ГИФОМИЦЕТЫ ВОЗБУДИТЕЛИ ПЯТНИСТОСТЕЙ ПАСЕВНОВЫХ КУЛЬТУР тема диссертации по экономике, полный текст автореферата

Автореферат диссертации по теме "ГИФОМИЦЕТЫ ВОЗБУДИТЕЛИ ПЯТНИСТОСТЕЙ ПАСЕВНОВЫХ КУЛЬТУР"

y-

шлшя нт шорусской сср Кмыяуг »мгоршмхехьво* богашиш вм. В.в.Купрввмча

На оравах рукошюа 1ШШШС Вл&дшмр Грвгорьевнч

томпцгга-вовЕУдими (шшаостей олсгакащ шшр

(«otttanoett имогмюм « отмвйи подаыввш пцаш«-W«KO> 8ЯХШ№<»*К).

(03.00.05 - Ботаншка)

i i Г о р в ф • р a t

двооермцм на ооиокавна учваой охвпвна доноре биоаогнчвокю наук

Шснби - 1978

!JU4JSC kOjtC'lu bfí ¿t&My

Pafloift вшшмвша в íedopajopM iiiQiiutH ptnnil Biàopya-poro ордена Трудового Красного Звмешя аа^чао-мооиедоылвпохог« üotxrjxa картофелеводам к паодоовощвводотм.

Офащшшшв оппояанн: jowop баологвчвокжх пяук С. В.Горд «и ко домор бжожогшчаовнх нщх Б Л. Дьяков роиор бюжогмчаохяк наук,профаооор А.В.Паровей ко

Вед;««« яраяцимя*: рогашчеокнй ntoinyr ш. В.].Комаром ДВ СССР

Вши оооюяюя * Ù-i^/i/а/ 1979 ТОЛй Л часов аа ааоадаяя* опецлаякаироваЙаого оовма 2 006.04.01 по •auto дасоертацаИ на оояохшш« учено* отедекк доктора aaj» api iHOTKij*» вкоперммввтааьаов босавшя вм. В.Ф.Куправкча ДИ БССР !ю адрвО| 220Í83, г.Манок, j», А*ад«ип*окая,27.

С иаоцяацаей кохио овналоюпсяi бябпохш ШИШ}».

Автореферат рааоомн " • У 1979 г.

Омиви на аморафврвх (х двух вквешиярах, saaepemnia печать») проса* яапрамам no anpaoji

220^0, г.Нанов, ja, Ахаяшпмхм, 27. f г /f*

litfrrí L L { У ^ O'füU'j Ä-v ¿.jouytm*.- и

оаацнмкмроваявого еоанл

(g) kontn «юпрпммто! tfotwn« J® BOO? 1978

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность гсшГифоиицеты - порядок Hyphomycetalее ( Hyphalca, ¡¿oniiittleo }i КласО D«utevowycetee ( Jfimgt 1и-perfecti ) - широко распространенная группа грибов, многие виды ко юрой являются возбудителями болезней сельскохозяйственна* растений. Исключительно гак но 6 практическое значение uuoui фит о-патогенные ВИДЫ родов Kacrosporium в Alternarla .Среди них оерьеэную опасность для пасленовых культур - картофеля, томатов, баклажанов, перца, табака и др. - представляют Kacrosporium во-lanl Eli. at Mart, ц Alternarla eolaBi sor. Б Белоруссии они были описана Н.А.Дороккиным еще в 1932 году как возбудители rhihuciостей картофеля, однако особое внимание привлекли к себе в последние 15 лег. В 1966,1967,196?, 1971, 1973, 1975, 1976 гг эаифитоти*ранней сухой пятнистости., вызваанке этими видаки, причинили огромный Удерб кархофеяй и томатам. Урокай картофеля снижался-на 21-46, томатов - яа 2Э-3£$. Гибель плодов томатов достигала

Несмотря на большие потери урожая обеих культур сведения о и,solani и A,solan! как в отечественной, так н иностранной литературе остаются ограниченными. Опубликованные paooiu nocaщону частный вопросам и касаются в основной биологии a.soiani, симптомов болезни, а гакее накоюрых способов борьбы с неё. Появляющиеся новые материалы требуют пересмотра существующих взглядов на эти виды. Развитие дальнейших исследовании M.eoiaai « л.ао-lani сдерживается противоречивоетыс мнений об их систематике, Неточность таксономических критериев и значительная изменчивость видов существенно затрудняют их диагностику, способствуют появлении болыаого количества синонимов. Но изучена биозкологкя, расовый состав, а также причини возникновения и развития эпифитотий. Нет экономического обоснования целесообразности проведения защитных мероприятий против болезни. Не решены очень важные вопросы, связанные о возможностью искусственного заражения раотений-хо-еяев и разработкой методов определения их болезнеустойчивости, что крайне необходимо дли практической селекции. Вследствие этого большинство районировании* и перспективных оортоа картофеля к томатов в той или иной степени ежегодно поражаются макрос пор ио-8ом к алывиариоаом. Все это указывает на яаокжтеикуп потребность в оовдании обобщающей работы по даннмм видам гривов. Ак-

туальнооть проблемы ппдтеппиа уицшптв^у.цуут ц-а» отоутотвия

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА

Моск. слльскохси- ячад»мии ии. К, Л. "ÍKMHpíiseea

И на. №_„

эффективных пер подавления паразитической актявности к.яо1ап1 И А,во1аа1.

Задачи исследований. Исходя иг «вложенного выше, в задачу наших исследования входило;

■I, Установление видового состава гифомицетов, поражающих пасленовые культур«, их распространения и экономического вначения.

2. Изучение морфологии, биоэкологии видов, динамики их развития, внутривидовой неоднородности! особенностей патогене« и роли абиотических и биотических факторов ъ его проявлении.

3. выяснение физиолого-биохимичеоких особенностей вваимоот-новения наяду патогенами и растенивм-ховяинои.

4* Выяснение причин вовникновеиия и роввития »гтифятотий рев-ней сухой пятнистости на картофеле и томатах*

5. Проведение иммунологического авали» генофонда а щдеявшм исходного материала для селекции картофеля и томато« 16 УОТОЙЧИ-' 100» К М.во1вп1 и А.во1»п1.

6. Разработка способов подавления паразитичеокой актимоои И.во1ы)1 И А.ао1ш1.

Цеотр приведения работы. Работа выполнена в лаборатории нм-куннтета растений Белорусского ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института картофелеводства и плодоово-мвводстэа Ииииотерства сельского хозяйства ЕССР в 1965-1977 гг. Полевые опыты проводили на экспериментальной базе института "Русиновичм" Пинского района.

. Ва протяжении всех лет проведения работы я постоянно окуцал научную, методическую н организационную помочь лауреата Государственной прении СССР, заслуженного деятеля науки БССР, академика АН БССР, доктора сельскохозяйственных наук, профессоре, научного руководителя лаборатории иммунитета реотений БелВШПШО я заведующего лабораторией ниавих растений Института экслериментальной ботаник« «м. В.Ф.Купревича АН БССР Я. А. Дорожки на к выражаю ему глубокую благодарность.

рбьеутр и материал исследований. В работе бим нспольвоиани чистые культуры природных популяций н.во1ш>1 я А*во1ап1 , а также расы *.»о1м)1, дифференднрованнне на картофеле и томатах; районированные ж перспективные «орта картофеля и томатов, коллен-&ЯЯ томатов лабораторий сьлекцм я семеноводства овощякх куяьк тур 1 ммуаятёта, дикие а прмптигаые культурные вады коллекции ла*

бораюрии иоходного материала картофеля БедНШШЮ; виды сеыейогва Solansсев* X,

Погоды исследований. Раопроогранение и вредоносность M.soiani и i.eoieni s Белоруссии выяснял» путем нарирутных обследовании посадок картофеля и томатов в колхозах и совхозах республики.

Выделение пагогено» в чистую культуру и определение юс видовой принадлежности проводили в лабораторных условиях по комплексу морфолого-культуральных и биоэнологичеоних признаков иа различных источниках питания. Экологические особенности видов выявляли по методике К.К.Хохрякова (1974). Агрессивность изучали раэраОогак-иыы нами лабораторно-полевым методом иокуоотвенного заражения раотвннй-хоэяев (Н.А.Дорожкин, З.И.Рвинвва, В.Г.Ивааюк, 1971) и по количеств? накапливаемого в культуре аиинвого азота (Ы.В. Горленко, Е,А,Чинное, Л.М.Левкина, 1957). Фитсгоксичеодие свойства U.eoieni и A.aoiani устанавливали- по воздействию юс аультураль-ных фильтратов на гесг-организиы, а такке на растения картофеля к том&тов (О.А.БересгецкиЙ, 19?3). Выделение чистых препаратов алътернариевой кислоты проводили по методине Brian at ai .(1949). Специфичность действия токсина выявляли на 21 вида растений из 9 -оемейотв. Антибиотические свойства альтернариевоВ ниолоты.определяли по влиянию ее на фитопатогенные микроорганизмы.

Внутривидовую неоднородность воебудителей болезни изучали методом клонирования. Моноспоровые изоляты патогенов выделяли из пораженных тканей различных сортов картофеля и томатов о помощь» специальной насадки (Л.Шидла, 1966, Н.А.Дорожкин и др.,1%8) на объектив микроскопа. Степень варьирования признаков морфологически различающихся групп определяли на органических и минеральных средах. Агрессивность изолятов устанавливали по порвиепио картофеля и томатов, фитотоксичесвой активности и количеству сянтевиру омой алмернариевой кислоты.

Анализ физяолого-бвохиыичеоких свойств пораженных и адоровых растений-хозяев выполняли следующими методами: водный рении - весовым методом (Д.П.Виктсров, 1969); дыхание * методом Бойсен-Иеясена; вышвавиость органических веществ и стойкость хдороплаата - со методике В.Ф.Куиревича (1947); содер!анив сухих веваот» -рефрактометрическим способом (Н.А.Гусев, I960); активность ониоли-тельно-восстановитедышх фермеатов - по Воярлияу (S,#.Гаврил mi но, Н.Е.Ладыгина, Л.НЛандобина, 1975).

Роль фиюалексинов в устойчивости картофеля и томатов и 1<ш1 и а. в о ia.ni изучали иагодом капельных диффузатов (Ст1с1;-вЬаяк,196б( Л.В.Нетлицний я др., 1973; О.Л.Оэорецковекая и др., 1976). Количество ршитина и дюбимина, обраэувдихся в тканях растений в ответ на инфицирование их обоими гидами грибов, определяли по токсическому действию диффузатов на патогены и путей колоряметрирования. Качественное разделение фитоалексинов проводили методом тонкослойной хроматографии. .

Изучение фитосанитарных, агротехнических и химических способов подавлении паразитической активности м.во1ас1 и а.во1ам осуществляли на сортах картофеля с разный уровнем восприимчивое?! л болезни. Применение фунгицидов начинали с момента появления первых признаков ранней сухой пятнистости и повторяли не менее 3-х раз. В экспериментах по индуцированию устойчивости у обеих культур л патогенам использовали универсально-восприимчивые сорта: картофеля - Белорусский ранний, томатов - Минский ранний. Биологически активные вещества в растения вводили щтвл однократной обработки семенного материала или опрыскивания их во время вегетации, а также при комбинировании этих способов. Расход рабочая иидкости для обработки клубней картофеля не превышал 50 я/т, томатов - Z л/кг. Вегетирухщме растения опрыскивали в период буто-ммшш - начала цветения (400 л/га). В опытах о сочетанием равных способов иммунизации расход рабочей жидкости составлял для картофеля 50 д/т я 400 л/га; дня томатов 2 л/кг и 400 я/га.Остаточные количества леогяцидов в урожае определяли методом биоана-диэа о использованием в качестве тест-обьекта ВиШш виъии* (Э.К.Афрмкяи и др.,1961).

Иммунологический анализ генофояда картофеля к томатов проводи! ревработаннъмм вами аабораторно-полевыми и биохимическими методами (Н.А.Дороикин, З.К.Ремиева, В.Г.^екюк, 1977; Н.А. Доронпш, В.Г.Иванвк, 1978).

Рваулматы исследования огатиствчесни обработаны (М.Ф. РокицвиЯ, 1964; Б.А.Доспехов,1967; И.И.Иинкевич, Т.И.Хохрякова, 1968; Х.А.Макарова, И.И.Шшев«ч,1974; Е.Чумаков в др., 1974).

йадчаая новизна результатов исследований. Установлен вшдо-воя состав гифоиицвтоя - возбудителей пятиистостей оаслевовшс кудьтур. Доказано, что равняя сухая пятнвотость вызывается двум видами грибов -M.aola.nl и А.ао1»п1. Выяваенн новые морфологи-

чеоиие, биоэкологичеокпа и биохимические отличительные признаки, подтверждаю ища сауостонталыюи'ь этих видов.

Впервые составлены карты распространения м.еоиш iiA.eoiani. Изучена юс биоэкология, динашка развития н экономическое значение для картофелеводства а овощаводсгва.

Экспериментально установлены и теоретически обооношш различия В Паразитизме U.soltilii И A.eoliànL.

В природной популяции U.Bolaoi дифференцированы ранее неизвестные науке физиологические расы, Наряду со отерилышми ююриад идентифицированы выоокоагреосивние спороносявд в искусственных условиях формы гриба. На основании экспериментальных данных предложен новый подход к дифференциации рае у факультативных пара-висов и сапрофитов по кошмекоу - морфолого-культуральгшх, оиоэко-логачеоних и физиолого-бшшшнчаских признаков.

Выясншш и иетаиатичвоки описаны закономерности качаствеяншс и раличесгвешшх изменений в популяции u.soiaui . Доказана би&-логичеслан раэяояаче сменность вида, паразитирующего на иар?®-феле и па тоиагах.

,Впервые установлены и теоретически обоснованы причины воэнии-новвния эпифитогиИ ранней сухой пятнистости, выявлена роль збмо-тичаскюс 'й биотических факторов в тс развитии.

Изучены фиэиологонЗиохииичбскив особиниости взаимоотношения u.ÉolBQi и A.solaiu с растенияиа-хоэвеваии. Впервые определена роль конституционных и индуцированных антибиотических веществ в сортовой устойчивости кар табеля и тоиатов. Выявлена снизь онтогенетических изменения в.устойчивости со способность» раствниЛ оингезировагь фит оо лек сипы (авторское свидетельство № Ш8Ч1).

Проведен иммунологический анализ генофонде картофеля и тоиатов. Выдел они диние, лримииышо культурные виды, ивквидовыэ гибриды и copia обоих культур, обладающие комплексной устойчивостью и обоии возбудителя» ранней сухой пягнистоотк.

Разработан и теоретически обоснован коинлеяо фнтосанитарцнх, агротехнических и хииичвеких способов подавления пврази£йчй0каВ активности патогенов и повышения болезнеустойчивости растеннй-хозяев. Доказана перспективность иепольэонаннл химической иммунизации растении биологически активных» вещесгаани в целях ограничения вредоносности вадоа i,g;Unt и i.eoi«r<i.

- б -

Практическая ценноеработ и реализация результатов исследований. Экономически обоснована целесообразность проведение защитных мероприятий на картофеле и томагах против возбудителей ранней оухой пятнистости.

Установлен комплекс факторов, определявший характер развития ранней сухой пятнистости, на основе которого разработана методика прогнозирования болезни для службы сигнализации и прогнозов.

Предложен метод дифференциации рас у факультативных паразитов и сапрофитов, позволяющий контролировать качественный ооотав популяции я его изменения. Выделенные спороносяаие высокоагрессивные расы гриба H.soiani используются фнтопатологичесними участками Гоосортсети для создания искусственных инфекционных фонов.

Разработаны и используются в практической селекции полевой, лабораторно-полевой и биохимический методы оценки исходного и селекционного материала картофеля и юматов на устойчивость к ранней сухой пятнистости, которые утверждены Отделением растениеводства и селекции ВАСХНйЛ (15-18 апреля 1975г., г.Москва).

Выявленные источники устойчивости картофеля и тоыагов к ы.яв-laai и A.eoiaci рекомендованы селекционным учреждением для использования в оелвкцяи на комплексную болезнеустойчивость.

Система мероприятий по подавлению паразитической аятизнооги вовбудителей ранней оухой пятнистости и повышению болезнеустойчивости картофеля и томатов одобрена специалистами сельского хозяйства и применяется в колхозах и госхозах Белоруссии.

Апробация работы. Основные полонения работы были доложены на I конференции молодых.ученых и аспирантов Белорусоим по ' плодоводству, овощеводству и картофелю (Саысхваловичи, Иинокая область, 1967), на заседании секции микологии Белорусского отделения ВБО (Минск, 1967), на научной конференции по вопросам иммунитета; селекции и семеноводства картофеля в Западной воне СССР (Нинон, 1968), на у Всесоювнои совещании по иммунитету растений (Киев, 1969), на Hl делегатском собрании Белорусского республиканского ботанического общества (Беловежская пуща,1973), на у конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 1974), ва II республиканской конференции молодых ученых и аспирантов (Самахваловичи, Минской области,1974), на республиканской конференции по защите растений (Минск, 1975), па X

научно-практической конференции по защите растений (Рига, 1976), sa I Всесоюзной совещании по иммунитету овощных культур к инфекционным болезни» (Ленинград, 1977), на I Всесоюзной совещании по биохимии иммунитета к паразитарный грибам (Москва, 1977). Материалы диссертации неоднократно обсуждались ъ лаборатории иммунитета растений Белорусского ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института картофелеводства и плодоовощевод« ва, Результаты исследований оценены положительно.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 49 отатей, в которых отражены основные положения работы.

Объем' работы. Диссертация изложена на 255 страницах машинописного текста, содержит III таблиц, 22 рисунка и фотографии .и состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций производству и приложения. Список литературы включает 706 наименований работ, из них 305 - зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. Видовой состав гифомицетов - возбудителей

ранней сухой пятнистости пасленовых культур, их-диагностика, распространение и вредоносность.

I. Видовой состав. Несмотря на продолжительную истории исследований, широкое распространение и значительную) вредоносность гифомицетов, вызывающих пятнистости на пасленовых культу- . pax, видовой состав их изучен недостаточно. По систематике патогенов в большинстве работ отечественных я зарубежных авторов кет общего мнения. Многие из них на основании типа конвдиального спороношекия единственным возбудителей заболевания считают гриб из рода Alternarla bees. - Alternarla solaal (Ell.et tart.) Jones *t Grout и подчиняют ему другой вид; паразитирующий на картофеле, томатах, баклажанах, перце, табаке и др. из рода líaoroeporiiua irte» - Maoroeporiuta aolant Б11,et Kurt.í Bonde, 1929! Keerg&ard Praend, Dutt ,1971; T,С.Матвеева,

1951; Л.М.Ловкипа, 1974; Н.П.Пидопличко, 197? и др.). В противоположность этому П.К.Хохряковым (1951,1955,1960), В.Ф. Перосипкииым (1974) и др. установлено, что M.aoinnl отличаете» от / .eoieni и доказана «го самостоятельность ня: ионокшни

- е -

совокупности иорфолого-культуральньк признаков, степени паразитизма и связи о определенный типом сумчатой стадии.

Многолетнее изучение видового состава возбудителей ранней сухой пятнистости в условиях Белоруссии на наиболее вааных паоле-ковых культурах - картофеле и томатах - позволило выяснить, что из порядка Hyplwmycetalee { Hyphftlea, ¡¿oniliile«) клаооа Deuterо-myeetee < Fungi Imperfect! ) бОЛОЭНЬ вызывают Два ВИДа Грибов -M*oroeporiim eolanl Ell. et Kart. (p. Ka oroарorlum Fries.) u Alternarla eolfctil Sor. (p. Alternarla Нее».)

В работе приводятся различия между ними по морфолого-культу-рапьным и биозиалогическим признакам. Дано описание хламидоопор к склероциоподобных образований, определено их значение в цикле раз-' вэтия патогенов и сохранении видов в неблагоприятных условиях, у впервые обнаружена способность к образованно анастомо-

зов, Для данного вида вто имеет особенно важное значение, гак иак половой процесс у «его отсутствует, а анастомозы могут служи» одним ив путей обрааов&яия рас.

Литературные материалы и собственные исследования no tuaoiani и i.eoXaai , их морфологии й биоэнологии указывает на то, что они вполне обособлены не тошно по типу конидиального опороновенип, но и по ряду других качественних признаков. Это дает нам основание 'присоединиться к концепции о их самостоятельности, поддерживаемой рядом микологов.

2. Диагностика болезни. Поражение пасленовых культур M.eolanl и i.eolsui проявляется в виде двух форм - макроспориоза а альтер-нйраоэа. На листьях пятна макроспориоза коричневые, округлой формы с яоно выраженной концентричность»; пятна альтврнариова -темно-серые, угловато-округлые, покрытые оливковым налетом гриба A.aolanl. Поражение клубней картофеля M.aolwi в виде темно-ко-рвчневых, углубленных пятен обнаруживается крайне редко; д. «о-1ав1 развивается в основном, во время хранения на клубнях о механическими повреждениями, причиняя существенный уцерб этой культуре. На плодах томатов заболевание сопровождается образованием темных пятен с вдавленной гофрированной поверхностью в базальяо! част*. Поражаютоя преимущественно зеленые плоды о момента образования зввнзи.

Алыернариоз появляется на 2-3 недели позже макроспориоза и в короткое время может вызвать полную гибель растений, усугубляет

и завершат огмкраайе листьев, начатое tUsoiani . Причем^ Поражение A.soiaoi' из-за'короткого периода генерации (4-5 дней) идет значительно быстрее, чей u.eolaoi. С развитие« альгернариоэа морфологические признаки заражения обоими видами почги не равли-чавтся. Пятна соединяются друг с другой. Спороноаение Jt. eoleoi обнаруживается на пятнах макроспориоэа. В овяэИ' с этим считаем возможный и целесообразный закрепить за заболевание^ одно название - ранняя сухая пятнистости,

3. Распроотранвниа. taYsolani и д.eoiaulширокораспространен^ в различных районах земного шара, однако несмотря на неоднократные попытки обобщении имеющихся1 сведений, вопрос об их ареале остается недостаточно выясненным. Анализ литературных данных, проведенный нами, показал, что в последние годы интерес к изучению этих патогенов сильно возрос во воем мире в связи со значительной и разнообразной их вредоносностью на многих сельскохозяйственных растениях. Оба вида обнаружены на всех континентах, где выращиваются картофель, томаты и другие пасленовые культуры ( Kiau» ,1940; Weetphalen ,I956ï Venette, Harrtson ,1973 К В СССР

географическое распространение M.eoianl и n.eoiiaiK степени развития вызываемого ими заболевания неодинаковы в различных районах. Максниальное проявление их на картофеле большинство« исследователей отыечоно в Европейской части, в лесной и лесостепной зонах и на Дальнем Востоке; но тоиатах - в Молдавии, на Украине, Северном Кавказе и Закавказье. Ареал видов в настоящее время значительно расширился за счет северных областей страны (11.¡{.Абрамов, 1953; С.Букасов, А.Каиераз,15б9; А.В.Пашкевич,ГШ; У.А.Раг1шов,1972 и Др.).

В диссертации приведены карты распространения li.éoiunX и •olani на земном шаре и в СССР.

Первые сведония о патогсйах в Белоруссии приводпТоя и роботах Н,А.ДорС1шша (1932, 1955). Нашими исследоьанании установлено,что распространение их определяется почбшшо-климатичоснйми, погодными условиями, географическим положением района и'устойчивостью растений-хозяев. В рсспуДлике оба види на картофеле и гомика- развиваются ежегодно, но особенно сильно в годы о Теплим латок при выпадении кратковреысшшх дождей.

В результате ойследоианий картофеля к томатон в различии* пюгруфичоскш paiiotiiix к эаъистюити от чавгот ктречиеыоити

«.во1ая1ид.во1ап1 территория Белоруссии разделена на 4 зоны:

I. Зона постоянного сильного развития И.ео1«п1 И А«зо2аЩ (Брестская, Гомельокая области) выделяется теплой, неустойчиво-влажной погодой и преобладающими песчаники почвами. Поражение картофеля и томатов этими видами в открытом грунте превышает 42%, в защищенном - 66%.

ч 2. Зона периодического сильного развития (Ггодненская область)

о теплым и влажным климатом, преимущественным распространением суглинистых и супесчаных почв. Поражение картофеля и томатов в открытом грунте не превышает 37, в защищенном - 62^.

3. Зона умеренного поражения картофеля и томатов (Минская, Иогилевская области) характеризуется выраженным континентальным климатом, широким распространением-суглинистых и торфяно-бологных почв. Среднее развитие патогенов на картофеле и томатах в открытом грунте - до 31, в защищенном - до 48$.

4. Зона слабого развития (Витебская область) отличается самыми низкими в Белоруссии средними температурами июля, наибольшим количеством пасмурных дней, высокой относительной влажностью воздуха к глинистыми почвами. Поражение картофеля не превышает 25, томатов в открытом грунте - 20, в закрытом - 43%.

Выделение географических зон распространения и А*яо1*п1

необходимо для прогнозирования их появления и характера развития. Кроме того, это позволит более целенаправленно, планомерно и дифференцированно веоги борьбу с ранней оухой пятнистость».

4. Вредоносность. Существенная часть'ущерСа, причиняемого м.»о1ав1 и Л.ао1ш1каргофелю и томатам, связана с поражением ' лиогьев и стеблей, т.е. с сокращением площади функциональной ткани а увеличением количества нетоварной продукции.

Нами впервые проведено детальное изучение прямой и ноовенной вредоносности патогенов. Потери урожая, вызываемые ими, мамеждатоя по годам и зависят от метеорологических условий. Не одинаковы они на оортах о разным уровнем устойчивости к ранней сухой пятнистости.

От развития этих видов грибов на картофеле снижается урожай всех сортов, но наиболее сильно страдают ранние восприимчивые (35.,4—46,7%). Устойчивые сорта менее чувствительны кМ.во1»тв д.*о1ап1, так как »а них болезнь появляется позже и условия для распространения ее возбудителей (конец августа-начало сентября)

хуже, чем ua ранних и среднеспелых. У сорта Темп дало при максимальном заселении ботвы патогенами урока tí уменьшается лишь на 24,5JS. Увеличение частоты инвенций листьев способствует нарастанию количества нетоварных клубней; у ранних сортов оно может достигать 20,3—28,5%, у среднеспелых 18,6—37,5, у поздних -15,9—18,

У томатов вредоносность изучаемых видов грибов определяется поражением как вегетативных, так и генеративных органов. Урожайность восприимчивого сорта Depauora при оптимальных условиях для развития на нем bí.aoiani ni.eolani сокращается на 35,5; у средне-устойчивого сорта Маринадный - на 23д>. Гибель плодов в такие годы может составлять свыше 19$.

Значительный ущерб, вызывавши обоими патогенами, объясняется нарушением функции растительного организма. Впораяекних тканях картофеля м шпатов в связи с усилением трэнсаирации .почти в 2 раза повышается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается количество редуцирующих Сахаров, увеличивается проницавыость клеточных мембран (2,5—3 раза). Снижение стойкости хлоропластог к действию неблагоприятных факторов внешней среды способствует разрушению хлорофилла и падению продуктивности фотосинтеза.

Таким образом, широкое распространение видов k.boJ&dí иа.»о~ leal в различных зонах республики на картофеле и тома:ох и значительные потери урожая обеих культур, вызываемые иыи, позволяют нам утверждать, что проведение системы защитных иероприлгиЯ против ранней сухой пятнистости в условиях Белоруссии заоноиически целесообразно, особенно в засушливые годы.

ГЛАВА П. Биолого-экологическая характеристика u.eoiani и A.aoiani .Значение факторов среды в патогенезе.

I. Специализация f.soleni ил.воЬш. Выяснение вопросов специализации ¿UaalxuU И A.eolanl по видам питающих растений имеет большое практическое значений в'связи о выясненном причин возникновения и развития эпифитотий ранней сухой мшистости.

Нами выявлено раадроотрзнение- патогенов на видах оом, soit>-nuceae, их иорфолого-культуральные особенности, Нитодом искусственного перекрестного зарамвния доказана способность обоих иидов грабов поражать больаивотво ¡щслоновых культур. Подгас^жди-

;иа1]жнва:Лошучв№иав;А4Я.^рофимоБ11чвм,С1917')1реэуаьга1и о том,что .«a'BaturA.i, ,паразитируют особые,виды ü.datuxa« Bubeк. и A.dtture» Bubek . <0ы*ечв»о ^ варьирование морфологических признаков M.eolanl и А,во1«а1-в-э.ависш1О0ти 0т1ра01енйя-х0аяина,.к010р0а, однако, не Iвыходит аа.пределы фажлипичеокой изменчивости видов.

у и,eoUai и A^olaei установлена возрастная и оргапотропная специализация.'Оба >?идазеотественньх условиях чоракают только надземные органы,растений,в нисходящей фаза онтогенеза и не заражают корней, ;атакже:.9толоиов.

Иэучена радьчда^вачгучизс и культурных видов пасленовых в накоплении и. сохраняй пд$тогенов в межвегетационный период, что дает-воэиожиоогь-'Кй^яадровагь запась инфекции в окружающей ореде.

2..Агрессивность. взаимоотношений M.eolani и À.eol&ni

^растением-хозяином определяется их агрессивностью. Большинство -авторов очитает, vre основная доля ущерба, причиняемого картофелю и токат au ранней.сухой пятнистость», приходится на K.eoiani. a. soient , по их мнению, типичный оапрофит, способный развиваться лишь на отмериях тканях. Определение выраженности паразитических свойств у обоих видов, проведенное наш путем искусственного заражения растений и биохимическими методами, показало, что исследуемые виды грибов резко отличаюгоя друг от друга по большинству признаков, характеризующих их как фитопатогенов (taön.I). У H.eolanl паразитизм выражен сильнее. Этот вид относится к группе факультет . оапрофитов, способен поражать только хорошо развитые растения. •oiaal - факультативный паразит. Появление и распространение,,его на картофеле^и томатах связано с физиологический старением,их тканей и приурочено ко времени наиболее ян т ен сиви ого, оттока орга-' иических веществ в репродуктивные оргаин.Порамние ляотовоВ поверхности в этот период грибом A.eoiani существенно влияет на скорость накопления урожая и по вредоносности не уступает М,»о1а-«4. .

Парааияаэж. у втюс грибов вторичный, приобретенный на протяженна филогеиеаа . ilL aoleni и А*»<Дад1. к подобному образу жизни переходи» ц раадовВ|1р1*«я:м.«о1м1^болев древвий паразит,a.soient молодой. Do вволюционно выше, чек А.«о-' lui . ОаологичесноВ молодости в качестве патогенов, ж«ж у имгях.додох. гидов, служит возможность развиваться в сапро-■ фатных, условиях (С.Н.Тупеневич, 1972).

Таблица I

Сравнительная характеристика агрессивности

M.eolani u A.eolalil

Показатели |K.eolanL ji.eolant

Шшшальная доза инфекции для заражения (количество конидий) I Юэ

Минимальный инкубационный период (дни) 1.5 3

Скорость распространения мицелия гриба в тканях (ыи/сутки) 4,1 2,0

Количество поражаемых растений при оптимальных условиях (¡5) 100 до 75

Накопление аминного азота (мг/Х г сухого мицелия) ДО 5 ДО 10

Максимальны й.о инт ез альтернариевой кислоты (мкг/си? чистой культуры) до 125 ДО 29

Одной из двияувдх сил в эволюции паразитизка этих видов являет оя способность их продуцировать фитотоксин - алътернариевую кислоту. Вопросы, касающиеся ее биологической активности, изучены недостаточно. Проведенные нами исследования показали, что альтер--бариевая кислота обладает сильный токсически« действием по отношению ко многим видам культурных растений. Попадая в ткани картофеля и томатов, ока быстро распространяется по всем органам и сохраняет свои свойства в течение длительного времени, вызывая угнетение роста обеих культур более чем ва 2С# и образование некротических пятен, характерных для ранней сухой пятнистости.

. При определении антибиотических' свойств альтернариевой кислоты обнаружено, что многие фягопаюгенные грибы отличаются высокой чувствительностью к наличию ее В окружающей среде, особенно возбудители грибных'заболеваний картофеля и томатов'. Очевидно, появление у М.в01ап1 К Д.ио1ая1 токсичных для вышних растений продуктов обмена позволило им уйти от конкуренции о другими фигопегогенными грибами, близкими к ним по способу питания, но не вызывающими интоксикации живых тканей.

5. Бирэкологнд м^япцята я . Проблема вваимоотко-

шения и.воин! и А.ао1ва1 о внешней оредой является кардинальной в решении вопросов их распространения,диагностики и сохранения. Полученные результаты исследований по сравнительной экологии патогенов позволили выяснить, что они способны развиваться в широкой диапазоне температуры, а также влажности, и, следовательно,

ежегодно вызывать заражение картофеля и томатов пб территории зсей Белоруссии независимо от метеорологических условий. Наряду о этим установлено, чю минимальные, максимальные и оптимальные точки вегетативного роста специфичны для популяций каждого вида.

Наиболее благоприятные условия для формирования конидий у д.воин! складываются при температуре, влажности, рН среды, оптимальных для развития мицелия. м.ео1ап1 во всех режинаг культивирования образует только атерилыше колонии.

Изучение биоэкологии атаммов м.асйыи «изолированных из карго- , феля и томатов, позволило выявить, чго между ними существуют стойкие различия по отношению к факторам внеиней среды. Они могут бить использованы в качестве дополнительных диагностических признаков, как видов, так и форм этих патогенов.

Особенности обитания оказывают значительное влияние на качественную и количественную стороны сохранения м,ео1ап1 и А.во1аа1 . В условиях межвегетационнсго периода оба вида сохраняются различными способами ив разных формах. Они перезимовывают в почва, на ее поверхности, в растительных остатках« семенах, клубнях в виде конидий, мицелия, хламидоспор и склероциоподобаых скоплений гиф. Определяющим экологическим фактором в перезимовке грибов является температура. В годы о суровыми зимами, когда температура воздуха опускается яиже 23°С, а на поверхности почвы до - 30°С> сохраняются только хлакидовпоры, склероциоподобнЫе образования и мицелии внутри тканей. Конидии полностью гибнут. В годы с умеренными зимами остаются жизнеспособными вое формы гриба. Иансимальное количество их обнаруживается на растительных остатках и в песчаной почве до глубины 15—20 си, на клубнях картофеля и семенах томатов (табл.2).

Во время вегетации картофеля и томатов м.еоши иД,ао1вп1 распространяются в основном конидиями о помощи воздушных потоков. Они перенооятоя на небольшие расстояния, поэтому для ранней сухой пятнистости свойственен очаговый характер.

4. Патогенез. Наиболее сложными и наименее изученными в ла-тосиоЮме и.ео1дп1 , А.во1ап1 - картофель, томаты - среда обита-в1я яаляются вопросы взаимоотношения патогенов и растений-хозяев. По мнению М.В.Горленко (1950,1573), В.И.Ульяйищева (1950), К.М. Степанова (1962) и др. успех установления контакта между паразитами и растешиши зависит от количества инфекции, которое может

Таблица 2

Цикл развития м.во1ап1 ил.еоип! на картофеле и Iокатах

Месяц {состояние паю- ¡Развитие в естественных усло-^ генов | виях

Октябрь-апрель

Нал

Первая половина июня

Вторая половина июня

МицелиИ,конидии, Зимовка на растительных остат-хламидоспоры,скле- ках в естественных условиях, в роциоподсбные об- теплицах; конидии и мицелий разования непосредственно в почве; на по-

верхности клубней картофеля и семян томатов; развитие на механически поврежденных клубнях

Мицелий, конидии Развитие к.во1аа1 и л.ео1&щ

Мицелий,конидии

в естественных условиях.

Образование конидий и лёт их в окружающей среде. Заражение рассады томатов в-парниках и теплицах, самосева картофеля.

Мицелий, нонидни Заражение ранних сортов картофеля и томатов в полевых условиях.

Июль,август, на- Мицелий, донндии чало сентября

Поражение всех сортов картофеля и томатов. Массовое образование конидий.

Вторая половина сентября

Мицелий, конидии, Образование покоящихся форм хламвдоспоры.скле-грибов: хламвдоопоры,склероции-роциоподобные об- подобные образования на после-разования уборочных растительных остат-

ках. Развитие на клубнях с механическими повреждениями.

преодолеть защитный барьер, а также от того, насколько внешние условия повышают агрессивность патогена, благоприятствуют проникновения его в ткани и снижают устойчивость хозяина.

£ комплексе факторов, определяющих течение инфекционного процесса при заражении картофеля и томатов возбудителями ранней сухоК пятнистости, большое значение имеют температура, влажность, устойчивость растении и количество инфекции.

Температура являемся одним из решающие факторов в патогенезе. Влияние ее сказывается на жизнеспособности и агрессивности ¿¿.во-

и А.во1ап1 .скорости заражения и распространения их в 1ка-иях, а .также на длине периода инкубации. Температурный оптимум паразитической активности обоих ьидоь близок к оптимуму их

тативного роста (для -.eolanl-2^-270, A.eolanl -27-28°). Слабое раавитие патогенов при повышении и понижении температуры связано с ее фунгисtэтический и фунгицидным действием (В.И.Билай, 1974). Значительные изменения в устойчивости картофеля и томатов к ».soient и A.eolanl происходят при выращивании их в условиях! н которым растения не приспособлены. По данным Б.А.Рубина и др.(1975) они искажают нормальный ход биохимических процессов и тем самым сникают способность их сопротивляться инфекции.

H.eoiani и à.eolani на всех стадиях развития проявляют высокую потребность во влаге. От ее наличия в значительной мере зависит осуществление инфекции. Внедрение обоих видов в ткани хозяина монет происходить только лри относительной влажности воздуха 9Q-I00Ç6 или покрытии растения пленкой воды. Дальнейшее распространение в них мицелия грибов определяется влажность» почвы. Максимальное развитие Jí.eolanl происходит при влажности почвы 60-75$ от полной влагоемкости, соответствующей оптимальным условиям дня роста растений. Недостаток влаги или перенасыщение почвы водой снижает восприимчивость картофеля и томатов к ¡í.eoiani. Противоположные результаты получены в отношении a.soiani. На почвах о нивкой и высокой влажность» обе нультуры угнетаются» a A.soianl как факультативный паразит, сильнее поражает физиологически ослабленные растения..

Возможность инфекции картофеля и томатов видами M.eolani и Juaolanl определяется их агрессивностью. В связи с тем, что оба вида в межвегетационный период развиваются в сапротрофных условиях ■ нами проверена продолжительность сохранения их паразитических свойств. Доказано, что патогены способны проявлять высокую агрессивность через 8 месяцев и более, что соответствует продолжительное» времени от одной вегетации.культур до другой.

Исследования ло выяонению роли устойчивости растений в патогенез б ловвояиди установить, .что заражение картофеля и томатов u.tolwl и A^oiani в естественных условиях возможно только в период бутонизации-цветения, когда начинается усилении! опок асои-мклямв в репродуктивные органы, т.е. по теории иммуногенеза U.C. Дуаииа (1946) ранняя сухая пятнист оогь относится к группе болване! приуроченных ко второй фазе онтогенеза.

5. рредпосыдид ддя возникновения эшйитотий ранва^ оэ^бД пдам^тодти, Изучение биоэвологии M.eolanl и A.eolani, а также

особенностей патогенеза дало возможность выяснить причины возникновения и развития эпифитоткй заболевания в условиях Белору осил.

Установлено, чго появлении и развитию ранней сухой пятнистости предшествует период накопления инфекции, количество которой лимитирует о я и регулируется условиями зимовки возбудителей. В годы,когда в январе-феврале температура на поверхности почвы опускается до - 30° первые конидии в атмосфере наш: отмечены лишь в конце июня} при благоприятных условиях эимов.с: - в конце мая. Соответственно этому изменяются срони появления болезни. В первой случае она появляется только в конце первая декады июля, во втором - утке в конце июня. Интенсивность развития ранней о ухой пятнистости на первых этапах определяется количеством инфекции в окружающей среде и времени наступления восприимчивых фаз в развитии растений.

Б работе приведены результаты изучения спорогенности и генерационной способности патогенов, влияние на них факторов внешней среда и устойчивости сорта.

Динамика ранней оухой пятнистости находится в прямой зависимости от температура, относительной вла*ности воздуха и количества осадков, выпавших в течение сезона. Оптимальные условия для проявления инфекции складываются прй температуре в июле-августе от + 20 до + 28 °С, выпадении частых кратковременных дождей или обильных ночных рос.

Наблюдались существенные колебания в развитии и к.в о-

1м>1 на картофеле и томатах по годам. Проведенной статистическая анализ зависимости проявления болезни от факторов внешней среда показал, что меиду степенью поражения растений патогенами и погодными условиями существует определенная корреляционная зависимость. Интенсивность развития заболевания на обеих культурах наиболее тесно связана с температурой июЯя-августа (г^ + 0,56?}. Обратная корреляция отмечена между распространением ы.во1&&1 и 1,во1ап1 на растениях и относительной влажностью воздуха, а.такке количеством выпавших осадков в течение вегетационного периода (табд.З).

На основании работ «.К.Степанова (1962) о движущих силах эпи-фитстического процессами полученных экспериментальных данных нами сделана попытка выяснить комплекс условий, которые определяют характер развития Ц.»о1ас1 и А,во1ап1 на картофеле и томатах

(табл.М-

Таблица 8

Статистическая оценка зависимости развития UL «оиш и A. »olani на картофеле к томатах от метеоролсгичеоких условий (июль-август, 1965-1977ГГ)

Сорт

Коэффициент корреляции, xtSr

температура (относительная j „.„,„„ ¡влажность воа-{ осаД«й _______Хадха :__________

Белорусский ранний

Агрономический

Огоиек

Зааерский

Tens

Форая

Минский ранний

Превосходный

Маринадный

Условия ореды, я A. aolani

Картофель +0,700*0,14 --0,633+0,16

+0,567+0,18 +0,671+0,15 +0,669*0,15 +0,67810,15 +0,738+0,15

Томаты +0,780^0,15 +0,767+0,14 +0,700+0,18

-0,56^0,19 -0,460+0,21 -0,691+0,14 -0,643+0,13 -0,755+0,12

-0,632±0,1б -0,530+0,19 -0,675±0,15 -0,400^0,23 -0.58CttQ.I9 -0,539+0,19

-0,844+0,10 -0,654*0,21 -0,678+0,19 -0,592*0,23 -0,674*0,19 -0,635*0,21

т з 0,533 на SJi-ном уровне значимости

Таблица 4

определяющие характер развития M.aoiani на картофеле и томатах

Показателя I

Характер развития болезни

jвпифитотия] умеренное 'депрессивное .......I......, 2 ~ ' " { " ~ i " " { " " 4

Перезимовка возбудителей

Перезимовывают . все формы пато- Тп генов. Темпе- 1и жи ратура в ян вар 6-|е^але до

1______

Температура опуснается ниже - 25°. Пе-

резимовывает только мицелий и хламид о-споры.

Появление конидий в окру- Конец мая-начало Середина Конец июня жаювей среде июня - июня

Средняя температура июля- Выше + 17° августа.

Or + 15 Ниже + 15 до + 17°

Продолжение таблицы 4.

Относительная влажность воздуха в июле-августе

Характер осадков

Механический состав почвы

Устойчивость сорта

Совпадение периодов восприимчивости растений с условиями благо*-приятными для заражения и наличием агрессивных патогенов

до 80%

Кратковременные, ливневые дожди, ночные росы

Песчаная

Восприимчивый

Продолжительное-

80-90% То же

То же

Среднеуо-тойчивый

Среднее

Вине 90%

Затяжные дожди* туманы.

Суглинок, торфяник

Устойчивый

Краткосрочное

Приведенные в таблице результаты позволяат прогнозировать ход развития заболевания в течение вегетации и своевременна осуществлять необходимые мероприятия по подавления паравигичеэкой активнооти 19. во1ап1 и А. ао1ап1.

ГЛАВА Ш. Расовый состав м.аоХап! и

В настоящее время изучению расового состава фитопатогенных микроорганизмов придается огромное значение в связи с селекцией . сортов иа болезнеустойчивость. В мировой практике в этой области достигнуты суиестгенние успехи благодаря детальным исследованиям популяции паразитов и выявлению наиболее опасных рас.

Изученность расообразовательньос процессов и состав рас у отдельных патогенов различны. В отношении ряда грибов разработаны единые международные пеноды диагностики рас »в специальных наборах сортов-дифференциаторов. Однако у большинства видов, относящихся к группе факультативных сапрофитов и паразитов, отсутствуй унифицированные способЬ их определения. Расы различаются ДРУГ 01 друга самими разнообразными морфологическими и биологическими особенностями: размерами конидий, кулыурольными признаками, особенностями роста и окраски, способности к синтезу витаминов, актив-

костью ферментов и т.д.

Необходимость создания сортов картофеля и томатов с комплексной болезнеустойчивость» потребовала систематического изучения расообразовательных процессов у M.solant и A.aolani , Для выяснения возможного существования рас у патогенов нами было выделено свыше 20 тыс. моноспоровых изолятов М.во1ап1из пораженного картофеля« 10 тыс. из томатов и около 5 тыс. изолятов A.solani .Наблюдение к изучение их в культуре показало большое разнообразие по морфологическим и биологическим свойствам. Это дало возможность на основании комплекса признаков (окраска среды и колонии, способность к спорообразованию в искусственных условиях, отношение я факторам внешней среды, образование токсина, агрессивность) У U.*oluil , паразитирующего па картофеле, дифференцировать 5 pao - 11-10; 11-30; Н—40; М-69; М-78. Природная популяция возбудителя макроопориоза томатов более сложна и состоит из 7 рас! Ч* 12' 13* Ч изолированы из пораженных листьев; Sj, - «а стеблей; Pj - из плодов. Субкультуры их стабильны в течение нескольких лес.

A.eolani дает множеотэо разнокачественных колонии, дробление которых .продолжается и в' субкультуре. Для моноспоровых изолятов гриба свойственна сильная фенотипическая изменчивость. Она связана во спонтанным обособлением генетически неоднородных.ядер в местах ответвления гиф или в нонидиях, ведущих к образованию секторов. Образование секторов может происходить и внутри колонии гриба в виде поевдоколоний. Способность к гетерокариозу у изолятов A.aoiani) ведущая к постоянному скачкообразному возникновению секторов даже в моноспоровой культуре, указывает на то, что они на могут быть генетически чистыми.

В работе приведено описание морфояого-кулыуральных признаков pao H.ftolani (табл.5), поведение их на питательных субстратах о различными источниками углеродного« азотного, фосфорного и серного питания. По культуралъным особенностям расы разделены на три морфотипа: мицеливльный (У-6Э, Sj,14 )» спорообразуюиий (JÍ-IO,- lg, s^t Pj) И промежуточный (M-IQ, М-30, 11-78, lj, lg ). Спорообразуощий морфотип в популяции M.eolanl нами выделен впервые.

' Сравнительный анализ биоэкологии рас позволил установить,что в состав популяции вида входят формы, проявляющие высокую кязне-способность в широких пределах температуры и влажности. Это соз-

дает предпосылки для ежегодного поражения ой а их кулы^р макро-опориозом независимо от условий окружающей среды.

Наиболее важный отлич»тельник признаком рас, не дающих дифференциальной реакции с сортами расгения-хозяина,является их агрессивность. В популяции U.solanl имеются как высокоагрессив-нне формы (W—30, lg, Pj), тан и средне - и слабо агрессивные (соответственно: И-40, М—10, М-78, 12, и Ы-69, ц, Sj). Sto обеспечивает патогену широкое распространение и быстрое развитие его в природе. Для всех pao свойственна корреляционная зависимость между агрессивностью, фитотокснчесной активностью и способностью в процессе жизнедеятельности накапливать аминный азот (0,75 4 г ¿ 0,9В).

Б связи о тем, wo расы W.soiani неодинаково относятся н факторам внешней среды, нами выяснено распространение и соотношение их в популяции по районам Белоруссии, характеризующимся различными климатическими условиями. В северных и центральных областях преобладают средне- и слабоагрессивные расы, в южных и западных - высоко- я средкаагрессивные. Это является одним из факторов, определяющих интенсивность развития болезни на территории республики.

Раоовьй состав IS. aol an i изменяется в течение вегетационного периода. Математические модели динамики рас в популяции патогена на картофеле и томатах, построенные посредством линейной интерполяции (И.И.Иинкевич, 'i'.И.Захарова, 1977), позволили нам установить, что во время появления болезни большинство моиоизоляюв приходится на долю средне- и высокоагрессивпых форм. В период кассового развития макроспориоэа увеличивается скорость нарастание количества среднеагрессиьных рас, в конце вегетации - слабоагрессивных. Значительное влияние на расовый состав патогена оказывает устойчивость сорта: tía восприимчивых сортах в течение всей вегетации преобладают средне- и слабоагрессивные расы, ва средне-устойчивых - средне - и высокоагрессивныв, на устойчивых - высокоагрессивные. Однако динамика расового состава на сортах веек групп устойчивости имеет общие закономерности: по мере развития болезни агрессивность популяции падает, в ней увеличивается содержание слабоагреосивних рас, способных поражать физиологически ослабленные растения. Появление в первую очередь иыоокоагресоив-них pao овязано с устойчивостью сортов. При наступлении периода швишшого заражения растшй-хоаяеь они об ладам cute достаточно

Таблица 5

Худъвурально-морфодогичесяае признаки рас И. 9о1ащ ■

I Ояраска колонии ТПн.дир.п ря^ин1ТналичисТддина Т Размеры ксяядий Ок) ;Йнтбвсивност;

---споро- конидие{1Г:чя~1 : '¡слороношеаия

миаэяия ! среда \ воз- субсг- кошения иосцез штейна!^*™,. ¡(¡ст. на Гл„2

| | ¡душны* [ратных | 1 (мв) ¡5«в«| ¡¿авд,0"

1.1-10 серая озинпово-серая 9,6 кд нет - - - - -

а-^о розовато-серая каштановая й,6 12,0 нет - - - - -

Я-40 розовато-фиолетовая ■ гемно-яраская 9,0 15,6 есть 41,0 81,3 20,3 59,4 5,1 • ГО2

>69 белоснежная ' не окрашивается 5,3 22,7 нет - - ' - - -

У-73 серая с розоватым оттенком оранжевая 5,0 15,4 нет - - - - -

оливково-серая фиолетовато-тайно-серая 4,9 10,8 не: - - - - -

12 серая оливково-серая 7.0 11,0 есть 34,1 86,3 27,1 79,3 3,1 •

13 грязно-бурая розовато-фиолетовая 5,0 12,4 нет - - - ■ -

и сиреневая свиацоБо-серая 2,6 5,9 нет - - - -

ЭХ белоснежная желтовато-бурая 10,5 13,8 нет - - - -

розовато-серая свинцово-оврая м. 6,8 есть 96,6 96,7 103,3 э,г ю3

Р1 озрогато-фиолетовая каштановая НСРо5 4,4 0,35 9,0 0,96 есть «к 37,6 68,4 27,4 225,6 12,4 • га3

высокой устойчивостью к слабоагрессившы расам, которая может быть преодолена только агрессивными формами. Поэтому появление макроспориоза зависит не просто от наличия патогена в окружающей среде, а от наличия рас, приспособленных н поражению устойчивого хозяина. В период кассового развития болезни количество висоно-агрессивных рас уменьшается, а слабоагрессивных увеличивается при общей нарастании болезни. Это связано о проявлением паразитических свойств рас. При усиленной оттоке ассиаилятсв в клубни картофеля и плоды томатов растения физиологически ослабевают, создавая теы сашы неблагоприятные условия для высокоагрессиьных рас. В этой случав обе культуры становятся хорошим питательный субстратом для олабоагресснвних форм, количество которых значительно возрастает.

Сравнительное изучение рас u.aoiani , дифференцированных на картофеле и томатах, позволило установить, что наряду с общими для обеих культур расами на каждой из них паразитирует специфические: на картофеле - У-Ю, на- томатах - ц, s2> Pj. Природная популяция патогена на томатах характеризуется большим разнообразием рас по морфологии колоний, способности к спороновению ь искусственных условиях, отношению к факторам внешней среды, агрессивности и фитогоксической активности. Расы, выделенные из картофеля, агрессивны на сортах картофеля и очень слабо поражают томаты. Томатнив формы солее агрессивны на томатах, однако выделяются способностью в значительной мере поражать и картофель.

Изучение природных популяций гриба на картофеле и томатах дало возможность сделать- вывод о том, что они оиолсгичаски разно-качественны. На томатах паразитирует специфическая группа рас патогена, которую в отличие от остальных следовало бы выделить как И. eolafti f. lyeopersíci.

Таким образом, расы и.ео1бп1 не реагируют дифференциально о сортами картофеля и тоиатов, но различаются по морфологическим, биоэкологическим признакам н стеивни агрессивности, Зти расы не играют роли в сортовой устойчивости, однако выделение высокоагрессивных форм необходимо для практической селекции. Использование агрессивна споронооящйх рас даст возможность наиболее объективно оценить и выявить устойчивый исходный материал.

ШВА 1У. Физиолого-биохимические особенности взаимоотношения патогенов и растения-хозяина

Изучение физиолого-биохтшческих особенностей взаимоотношений патогенов и растения-хозяина имеет больиое теоретическое и практическое значение в связи с разработкой методов диагностики и отбора' устойчивых форы растений. Существуют различные представления о механизмах иммунитета.Одна из концепций объясняет устойчивость наличием неблагоприятных условий для паразита, ограничивающих или делающих невозможным его развитие в тканях хозяина. Согласно другой концепции основные факторы, обусловливающие устойчивость, появляются в процессе взаимодействия патогена и растения.

Сведения о причинах устойчивости или восприимчивости картофеля и томатов к к,во1ап1 и А.зо1а»1 в литературе отсутствуют. Нами впервые сделана попытка выяснить роль факторов физиологического и биохимического характера в проявлении иммунитета этих культур к обоим патогенам.

I, Физиодого-биохииические аспекты устойчивости. Устойчивость картофеля и томатов к к.во1ап1 и Jusole.nl зависит от многих особенностей растений. Значительное место в объяснении устойчивости отводится осмотическому давлению клеточного сока в листьях и содержанию сухих веиеотв в нем. Нашими исследованиями установлено, что между величиной осмоса и скоростью распространения патогенов в . тканях существует четная связь: наиболее высокое осмотическое давление клеточного сока и содержание сухих веществ характерны для устойчивых сортов; значительно ниже эти показатели у восприимчивых ,и очень восприимчивых оортов (коэффициент корреляции - 0,78«г4 -0,94). Появление болезни и ее максимальное развитие совпадают со сроками резкого падения сосущей силы клеток. Снижение устойчивости картофеля и томатов я м.9о1ап1 и А.во1ап1 в онтогенезе обусловлено изменением величины осмотического давления в клетках растения.

Сорта картофеля и томатов отличаютоя друг от друга по проницаемости клеточных мембран и стойкости хлородлассов н неблагоприятным условиям. Выявлено, что у сильновосприимчивых растений проницаемость мембран выше, а стойкость хлоропластов ниже, чей у средне- и высокоуотойчивых (коэффициент корреляции 0,95^г^0,82). 7 восприимчивых растений на поверхность листьев попадает бояьие органических веществ, которые и .создают благоприятные условия

для начального развития патогенов и внедрения шс в ткани.

Большое внимание, как фактору, определяющему устойчивость растений к патогенам, в последнее время уделяется содержании углеводов в тканях. Полученные нами результаты дакт возможность сделать вывод о той, что м.ео1аа1 и А.вй1ав1 способны активнее развиваться в тканях при низком содержании в них сахароз, что свойственно восприимчивым сортам обеих культур. Коэффициент корреляции ( г ) между поражаемостыо растений обоими патогенами и содержанием в тканях редуцирующих Сахаров составляет - 0,74-0,94 в листьях и плодах томатов и - 0,82 - в листьях картофеля.

Ванным фактором устойчивости картофеля и томаНов к м.во1ьд1 и А,во1ап1 является активность в них окислительных ферментов -пероксидазы и о - дифенолоксидазы. Самое высокое содержание их в тканях здоровых растений отмечено на ранних этапах онтогенеза всех испытанных сортов обеих культур, когда они наименее подвержены поражению патогенами; минимальное - в фазу цветения в период наиболее сильного их заселения возбудителями болезни. Проведенный статистический анализ полученных данных позволил установить, что достоверные различия между сортами картофеля и томатов по устой- -чивости к активности изученных ферментов наблюдаются лшиь во время их цветения (коэффициент корреляции - 0,74 "0,89). Б этот период они могут быть использованы ъ качестве показателя болезнеустойчивости.

2. Антибиотические вещества - Дитоалеисинц. Описанные выше защитные механизмы являются пассивными, постоянно присутствующими в растении. Б последние годи важное значение придается активным динамический факторам устойчивости, которые позволяют правильно подойти к вопросам оценки и отбора исходного материала в процессе селекции, выявить причины изменения устойчивости и направленности метаболических процессов в растении, обеспечить эффективную зацигу от болезни. Значительное место в объяснении устойчивости отводится антибиотическим вещеетвам-фитенцидам и фито-алексинак, посредством которых растения создают новые или усиливают существующие моканичоские и химические барьеры (Б,П. Токин, 1942, 1ЭТ5; Д.Д.Вордеревсний, 1957,1972; С.В.Горленко, 1972,1974; Сги1с!сеЫтк, Регг1п ,1%8,1971; Тога^ета ,1968, 1975; Л.и.Ынтлицний, О.Л.Оаорецксвская, 196Й, 1973 и ДР.).

При выяснении роли антибиотических веществ в устойчивости картофеля и томатов ки.9о1ал1 и д.*о1ав1 основное внимание каин было уделено фктоалексинам (ФА) - рииитину и любимику.

В результате заражения большого количества сортов картофеля и томатов видами 1и.эо1ап1 и А.эоищ установлено, что ФА-актив-вость у большинства испытанных образцов, различающихся по степени устойчивости, выражена не одинаково. Инокуляция растений и,во1ап1 и определение количества ФА позволили выделить по уровню устойчивости картофеля 4 группы сортов: восприимчивые, средневосприимчивые, средиауотойчивые, устойчивые; у томатов 3 группы: восприимчивые, средневоспринмчнвые, среднеустойчивыв. По отноиению к 1,во1ап1 сорта картофеля и томатов распределяются по следующим группам: средневосприинчивые, среднеустойчивые, устойчивые, высокоустойчивые.

Уровень устойчивости растений-хозяев не постоянен в онтогенезе: картофель и томаты слабо поражаются на ранних этапах, сильнее - в конце вегетации. В такой хе последовательности изменяется ФА-активнооть тканей: наибольшее количество рншитнна и любимина а ответ на Инфицирование м.яо1ао1 образуется в листьях молодых растений всех групп устойчивости. К началу естественного отмирания ткани восприимчивых и средиавосприимчивых сортов теряют способность синтезировать ФА в ответ на внедрение патогена;, у среднеустойчивых количество их снижается более чем в 3-6 раз; у устойчивых она становится минимальной, но еще достаточно высокой, чтобы сдерживать распространение патогена в тканях (табл.■6).

Иначе проявляется защитная реакция сортов картофеля по отноиению к А,»о1ап1. Средневосприинчивые сорта во все фазы развития продуцируют только ршпитин, устойчивые'- оба ФА, но в количествах, значительно меньших, чей при заражении

Б листьях и плодах томатов, инонулированных патогенами, обра-ауется лиеь один ФА - ришитин. Как и у картофеля, устойчивость сортов к м*8о1ап1 коррелирует с количеством ришитина, образующегося в ответ на заражение (табл.7). Листья и плоды одного и того же сорта поражаются но одинаково. Самая высокая восприимчи- ' вость и минимальная ФА-активкость отмечены у крупных зеленых плодов всех сортов. Слабо поражаются бурые и зрелые плоды, характеризующиеся максимальный образованием ришитина. К грибу д,во1ш1 плоды томатов различной степени.зрелости высоноустоЯчивы и не

Возрастная устойчивость листье« сортов картофеле к грОД *.»1«а1 в сэлгм с оэрззоьгяиеи фитовлейсино» (ФА, ккг/ил дифф?»ата)

Хасида 6

Всходы " ?Б»к»ямот" " " ] ^а^н^оте-} Пшо^пм»- ^иярзние^ни

Сорт

пне

лизтъог

! як- ¡оор&зовение ! ин- {осрзоова-

I п 1 и ьил ' IIи ь

¡леяс

___________!декс !ние С>А ....... ............. ............ ,

«ния,.мн ,„нм {жений,^ ' н ¡ьси-я.' . *ен«.я .,.„ „м„ гкския, ГИВ • _

! ли- ¡иоразо^а-! ин- ; обр азов а- 1 ки- ¡^р^огание

'.деке ¡икс о_!дкко ФА '.деке ;

(попа !. Т.

!Ьш |«ин ¡""""Ч'мпГ ¡млн ¡аиа |

!гни

: 0,56 £,о п,2 о,бб г«,9 ода I,? зз,б - - 43,5

5егср;ссяий ранжий 4,9 0,60 3,0 II,В 0,66 5,2 25,9 0,13 2,4 32,4 - - 38,4

ЛгрсвэкическнЙ 4,0 0,60 3,0 9,3 0,65 4,3 27,3 0,10 2,4 29,4 - - 39,0

сггерсШ ■ 1,5 0,53 2,5- 6,1 0,65 3,2 18,2 0,13 2,2 24,2 - - 27,8

Паника раинкй 3,3 0,96 4,4 5,7 1,00 5,2 16,7 0,20 2,8 19,4 - - 32,1

Зорьяг 1,5 0,63 4,0 2,5 0,90 5,2 6,0 0,73 3,6 21,2 - - 25,4

Паалвнха 0,5 1,93 -9,6 1,6 2,00 10,8 3,7 1,93 8,4 12,9 0,26 3,2 18,5

¡Сагггдат 0,4 1,90 8,2 2,2 2,00 12,1 4,4 1,86 9,2 12,0 0,26 3,2 16.6

Огонек 1,1 1,26 6,8 1,1 1,33 6,0 . 5,6 1,56 4,8 10,2 0 0 14,9

Ье?ь:теш ■ 0,2 2,03 12,0 1,4 2,01 12,4- 2,3 1,94 10,4 3,2 0,27 2,В 12,9

:гарг 0,1 2,13 10,4' 0,5 2,20 12,0 1,7 2,02 9,2 3,8 0,43 3,6 10,5

:е»Е О 2,36 13,0 0,8 2,40 14,0 1,5 2,30 12,1 3,5 0,46 3,3 6,8

Ри». О 2,33 12,4 0,3 2,50 11,2 1,3.2,30 12,4 2,5. 0,50 4,8 6,0

Вегэздсскгг кргхиа- 0 2,43 13,6 0,3 2,53 14,4 0,6 2,53 14,3 1,5 0,50 6,0 6,0 хгегьй .

НСРда

0,2 0,04 0,7 0,5 0,09 0,4 1,5 0,05 0,4 1,9 0,03 0,2 12,0

Е.оз?&Есяенг «прранши (г)

-0,84-0,82

-0,82-0,81

-0,88-0,86

-0,86-0,85

О О О О О О

0,14' 0,13 О

0,13 0,26 0,23 0,23 0,50

0,04

О О О О О О О О О 2,6 4,3

3.2

4.3 4,8 0,3

-0,78-0,77

ТаСдаца 7

Возрастам'?«ойчаъомь аастьел к плодов сормв roxatos * гриб? M-eaiani s связи с {¡it оме кг яка оа антквносгьи гяавей

"Г

Индекс nojatesMH

I СйрЕэозаяае pasas инз{кяг/:и дайуэага)

top» • ■ J 6

Г I ! 2 I 3 I 4 ! 5 I 6 ï I î 2 ! 3 I 4 ! 5

Ж и с ? ь Я

Иинскей раяяий B.I 19,9 28,6 ES,4 40,4 47,7 - - 0,16 0,15 0,10 0

Перакога 5,6 14,2 22,1 3<t,6 40,6 46,9 - - 0,20 0,16 0,10 0

Прещсхолкий . 2,« 3,4 II.3 12,4 21,3 32,9. - С,38 0,34 0,28 0,14

совинна 1Д 1.8 3,1 E.I. 10,6 17,6 - — 0,80 0,82 0,34 0,15.

Варднадный I,* 2.0 3,1 ■ 5,S 6,8 IS,6 - - 1,00 С,96 0,56 0,20

нср05 0,5 0,7 1.2 ■ 2,3 2,6 2,9 0,04 Ó.04 0,03 0,02

a i OÏD

Перамога 5,6 16,4 " 23,6 " 12,5 7,5 - 0,44 0,40 0,30 0,80 . .0,88 -

Превосходней 1,5 9,0 4,6 ¿,4 2,7 - 0,54 0,40 2,0 2,8 2.7 -

Марквадниа 6,6 6,4 4,2 2,4 - 1,3 1,0 1.9 22 4,8 -

нс?05 0,3 0,6 1,5 0.5 0,2 0,11 0,18 о.ео 0,20 0,14

£ястья: 1-3-4 насгояЕих дягга; Z - 6-0 аасгоязв: лясгьев; 3 - 6цпш;зацяя; ■

4 - авегевие I & - образовав шодов; £ - созревание плодов.

Шадш; I - им кие зеленые шкда;2 - крзпнке зеленые; 3 - белесые; .

4 - öjpue; 5 - краевые;

Коаффицие« корреляции: лиегья^ = -0,80; гг* - 0,29; *0,94; - 0,9^

HEüja:rj s 0,18; - о,6в; -1,00; г^» -0,97; r5= -0,89

различаются по уракию ФА-активности.

фунгитоксичнасть диффузатов, полученных из листьев картофеля, листьев и плодов .томатов по отношению к ta.eolanl и à.eolani находится в пряиоё зависимости от устойчивости сорта н заболеванию и количества ФА, диффундирующих в инфекционную каплю. Зти патогоны очень чувствительны к наличию ришитина и любинина в окружающей среде. Дане минимальные концентрации ФА в тканях растений) оказывают на них ингибирующее действие. Интенсивность прорастания конидий u.eolanl и A.eolani в диффуэатах из лиотьев восприимчивых сортов, содержащие лишь 1,6-3,56 мкг/мл рииитина и любиыина снижается почти на 30, а длина гиф - на 30-60S».

Количество рииитина и лмбимина, образующихся в клубнях картофеля при контакте о ïd.solani и A.eolani , во много раз превышает ФА-антинкость листьев. Это очевидно является одним из факторов высокой устойчивости их к возбудителям заболевания. Кроме того, нами обнаружена корреляция между устойчивостью ботвы и ФА-активностью клубней. Наибольшее количество ришитина и любимина синтезируется в клубнях сортов о высокой устойчивостью ботвы. Наличие такой закономерности дает возможность оценивать картофель на устойчивость к патогенам л миквегетационный период и отбраковывать восприимчивые формы задолго до развития болезни в естественных условиях.

Обобщение полученных результатов позволяет нам сделать следующее заключение: взаимоотношения M.soiani и A.eolani о раотениями-хозяевами определяются способностью патогенов индуцировать в них... ФА в тех или иных количествах. Высокая фитовлекоинвая активное» тканей иа первых этапах онтогенеза и слабая в нисходящей фазе развития могут служить объяснением того положения теории иммуногенеза U.C.Лунина, что большинство факультативных паразитов м . сапрофитов поражают растения линь во второй половине вегетации, когда активность индуцированной защитной реакции резко снижаетоя.

Образование ФА-динаничеокнй процесс. Максимум их синтезируется в период наиболее активного развития растений; минимум - • в конце вегетации. Соответственно этому изменяется характер иммунологической реакции.

3. Методы оценки картофеля и томатов на устойчивость к и. aolaai и A.aolani . Одним из важнейших этапов в создания новых

11111 —----~г— |* il ■ h

сортов картофеля и томатов является оценка исходного матер мала

на устойчивость к фатолагогенным микрооргааизлай, Успех селекционного процесса в значительной пере зависит от правильного выбора метода. Б настоящее время большинство методов оценки сводится к испытаний образца в полевых условиях в течение нескольких лет. Это требует больших площадей, равномерного заражения и предполагает проведение ее в конце вегетации с учетом только конечной степени поражения. Для получения объективных данных и сокращения периода оценки сортов нами предложены следующие способы определения устойчивости:

а. Ь полевых условиях. Учитываются сроки появления u.aaiani " и A.solanl и максимального проявления болезни. Уровень устойчивости селекционного образца устанавливается по продолжительности периода от обнаружения первых признаков заболевания до наибольшего уровня его развития.

б» Лабораторно-полевой метод. Описанные в литературе способы искусственного заражения в условиях Белоруссии оказались трудно выполнимыми. Это связано с тем, что в чистой культуре м.»о-lani развивает только стерильные колонии. Выделение споронося-щнх рас 11-40, lj« s2" и использование микронаыер (li.С.Лунин, 1937} позволило предложить селенции лабораторно-полевой метод,который предусматривает заражение нетравыированных растений в поле ж создание оптимальных условий для раэвигия болезки в лаборатории. Инокудюм может быть получен непосредственно перед заражением или задолго До него путем культуры патогенов На целлофане, где они продолжительное время сохраняют жизнеспособность и агрессивность. Учитываются диаметр пораженной ткани (а), интенсивность спороноше-нмя по 9-болльной шкале { б) и длина инкубационного периода (в). Способ требует нескольких заражений ( л ). На основании полученных показателей определяется индекс ( х ) поражения по формуле:

uf ч t аг'-*г , а»-Л j I

BI в2 вп "

Лабораторно-полевой метод дает возможность объективно охарактеризовать независимо от метеорологических условий основные формы проявления устойчивости: к проникновению патогенов, распространению их s тканях и и опороноюенмю о учетом продолжительности инкубационного дериода.

в. Биохимический метод. Основан на существу щей зависимости

между устойчивостью с opios картофеля и гомагов к Ъ.во1ятй и i

и их фитоалекеинной активностью. Заражение проводится в фазу бутонизации, когда различия между сортами выражены наиболее ярко.Этот метод косвенной оценки позволяет в течение одной вегетации получать точные, объективные данные об устойчивости большого количества образцов на основании результатов однократного инокулирования.

г. Метод оненни картофеля и томатов но вымывасмости,,органических веществ из лиотьев. Основан на определении количества веществ, вымываемых из лиотьев здоровых растений. Различия между сортами с разным уровнем устойчивости по данному показателю сохраняются на протяжении всей вегетации. Наибольшее количество веществ вымывается из листьев восприимчивых сортов, наименьшее - из устойчивых. Определение устойчивости таким методом можно проводить на любом этапе онтогенеза, но наиболее приемлемой для селекционного процесса является фаза всходов, так как позволяет отбраковать неустойчивые формы на самих ранних этапах селекции.

д. Определение -устойчивости к продуктам метаболизма u.nolani и A.aolanl. Метод основан на различней скорости увядания и степени проявления .некроза на побегах растений в водных фильтратах культур H.eolanl и A.aolanl . Фильтраты получают путем настаивания в дистиллированной воде в течение 48 часов 2-недельных культур грибов, выращенных на картофельно-глюкозном агаре. Учитываются скорость увядания ( час ) и степень некроза (Jó), на основании которых делается заключение об устойчивости образца.

Разработанные методы оценки картофеля и томатов на устойчивость к M.eoiaui и A.eoiani дают возможность в течение одной вегетации получить объективные данные о их болезнеуотойчивооти независимо о« факторов внешней среды, позволяют проводить работу во все фазы развития, использовать контролируемые дозы инфекции наиболее агреооив-ных рас, требует незначительных ватрат труда и времени.

4.. Иммунологическая характеристика селекционного материала.

К настоящему времени проведена значительная работа по созданию рано- и фитофтороустойчивых сортов картофеля. Больная ааолугав выведении сортов с комплексной болезнеустойчивостью принадлежит белорусским селекционерам (П.И.Альсмик, 1972; Н.А.Дорожккд, Н.Д. Гончаров, 1970 и др.). Однако селекция картофеля и томатов на устойчивость я Ы.эо1аи1 и A.aol&ni до сих пор не проводилась. На (fino изучено отношение к заболеванию ценной по биологическим и ховяйот- * *

венный признаках коллекция диких, примитивных культурных видов, межвидовых гибридов и сортов этих культур. Некоторые сведения имеются лишь в работах В.СЛехновича (1965), С.М.Букасова, А.Я. Камераэа (1972), piatklewicz (1974), Д.Д.Ережнева, В.Л.Кравченко (1975), А.А.Жучевко (1973).

С цель» поиска доноров устойчивости картофеля и томатов на протяжеиии 1965-197? гг нами было оценено около 1,5 тыс.образцов различных селекционных учреждений. Б диссертации представлены таблицы их группировки по уровни устойчивости к ранней сухой пятнистости.

Выделены высок су стоИчивые ооразцы картофеля, которые можно использовать в селекции как исходный материал: виды s.boleli наи-kee,,S.curtllobum juz.et Bulí.,E.catartUrum Juz.,S.Jame3il Torr,j

образцы коллекции S.tuberoeuœ var, chilotsmum But. et Lechn. - Amarilla Redonta (1С-757Э), Castro fe 2 (K-3V?4), Aaul de queler (K-7SI8), Rosada (K-7522), Cedila (K-6QI2h Correto (K-6008), Zapatona (K-7526) и межвидовые гибриды, в происхождении КОТОРЫХ участвовали S.steiiotoiiium Juî.et buk., S.atolonilerwa Ichlechtd. et Bouctte., S.balsll Uawkee.

Приведены данные многолетних исследований но оценке форм, разновидностей и сортов томатов к ыакроспориозу и альтернариозу. Обнаружены образцы, которые наряду с относительной устойчивостью к фитофторе проявляют высокую устойчивость к ранней cyxoü пятнистости: Ottawa 30, Ottawa 31, aed cherry ¿5/7, Red Currant IQ8, Phylipploe 2, florida, Devon Surprise, lldralou.L.FQceinigerwa £499,

ГЛАВА У. Способы подавления паразитической активности

K.aólani u A.solani,

Выведение устойчивых сортов сельскохозяйственных культур является наиболее э®&ек1ивным средством подавления паразитической активности фитопатогенних микроорганизмов. Однако в данном направлении имеютоя еще серьезные затруднения, обусловленные недостаточной изученностью механизмов, лежащих в основе устойчивости одних сортов и восприимчивости других. Ь связи с эгиы в настоящее время большое значение в защите картофеля и томатов придается комплексу фитосаннтарных, агротехнических и хиыичесаих мероприятий, которые долины быть направлены против патогенов и im создание максимально благоприятных условий дли растении.

Запаоы инфекции являются важным фактором в развитии M.aola-ol и A.eolani на картофеле и томатах, поэтому уничтожение их должно рассматриваться кап непременное условие ограничения вредоносности патогенов. Нашими исследованиями установлено, что умень-иение количества инфекционного начала в окружающей среде путей глубокой зяблевой вслаини, использование здорового семенного материала, возделывание устойчивых сортов, на которых репродуктивная сила грибов в 2-3 раза ниже, чем на восприимчивых, снижают скорость их распространения и сокращают период паразитической активности.

Значительное ингибирование ранней сухой пятнистости ва картофеле (12-30$) вызывает широка известный прием подготовки семейного материала - предпосевное проращивание клубней. Он способствует созданию разрыва между периодами восприимчивости растений, распространением патогенов в окружающей среде и условиями, оптимальными для инфекции. Несмотря на более раннее наступление восприимчивых фаз у картофеля при предпосевном проращивании (середина июня), он поражается слабее, так как в данный период запаоы инфекционного начала незначительны, а метеорологические условия менее благоприятны для заражения.

Неодинаково поражается картофель патогенами при различных ороках посадки. В.А.Дмитриевой (1972) установлено, что максимальный урожай, лучшие товарные качества можно получить только при проведении ее в оптимально ранние сроки. Посадка раняих сортов в это время способствует также минимальному развитию ва них „ M.eoianiH A.eolani . Запаздывание с посадкой ведет и совмекеяял всех необходимых условий для осуществления инфекции.

Многочисленные исследования по выявлению рои минерального питания в устойчивости растений к патогенам показали, что оао является важным средством управления патологическим процессом (К.U.Степанов, А.Е.Чумаков, 1%?; Н.А.Дорожкин я. др. 1976; Bare-lay et al. ,1973; Soltaapour, Harrison ,1974 И др.). Нами испытано влияние различных доз минеральных удобрений к хх соотновенжй на устойчивость картофеля и томатов к ¡i.eoiani и A.eolani «Выявлено, что снижение восприимчивости растений к патогенам связано каи с количеством элементов питания, тан и о их соотношением. Из всех испытанных доз заметное иммунизирующее действие на едхофалъ оказывает азот, фосфор и калий в соотношении I : 1,5 : 1*5

С'бЛЛо5 М90К120Р120; К12ОК18ОР10ОЬ Выолкив доэы центов питания в соотношении 1:1:1 и 1:1,5:2 влияют незначительно на его болезнеустойчивость.

На томатах, » отличие от картофеля, высокие дозы калия способствуют повышении устойчивости к патогенам почти в 2 раза. Би-соние дозы азота, равно как к дефицит ого в почве, сникают устойчивость. Решающее значение в проявлении ранней сухой пятне гост и имеет соотношение азота и калия. Наибольшее иммунизирующее действие их проявляется при соотношении 1:2.

Различные дозы минеральных удобрений и их соотношения оказывают существенное тшинние на ход фаэиологочзиохииическнх процессов в растениях. Правильное сочетание элементов литания может повисни, активность защитных реакций восприимчивых сортов до уровня ородкеустойчивах; средиеустойчилых - до уровня высокоустоУчпвих.

Б комплексе мероприятий по подавлению паразитической активности и,во1«111 иА.ао1ап1 ведущее место занимает химически',! метод, так как его применение имеет ряд преимуществ перед другими способами - высокая техническая и экономическая эффективность,быстрота и универсальность действия, высокая окупаемость, Имеющиеся литературные денные по поводу э;£фо к гибкости фунгицидов крайне противоречивы. Кроме того, к наотоящаму времени синтезированы новые препараты, действие которых на виды м.во1ат и А.во1гиЦ ранее не определялось. В связи с этим нами испытаны в лабораторных и пол в ею; условиях фунгицидные и фунгистатичеокиа свойства ряда медьсодержащих и органических пестицидов по отношении к обоим видам грибов. Выявлено, что большинство изученных соединений при 3-х кратной обработке существенно влияют на генерационную дпособность патогенов, их споруляшш, снижают запасы инфекции и предотвращают зпифитотийное развитие болезни. Наиболее сильное иагибирующее действие на патогены оказывают органические препараты - цинеб, фигок, марцин, поликарбацин и медьсодержащие - хлорокись меди, смеоь хлорокиск меди с мочевиной (табл.8). Добавление мочевины (5?6) к хлорониси меди усиливает защитное действие фунгицида,гак как способствует повышению устойчивости растений (Н.А.Дорожкин и др. 1966) и нейтрализации токсин (."и, выделяемых паразитными грибами { Ногв£а11 ,1956).

Опрыскивание картофеля фунгицидами способствуй! повыивним урожая нлубней. Макоималышя прибавка получена при обработке

Теснзчевяая о эвЬжаачесзая зйекгкввоегь лриигаеяия

фунгиютоз a SDpiOS С »olUli 8 JuaoliiBi

ГаЯлица 8

Ssa«еврейки

cajary

1365

T i

-TT"

1566

IС лз- ? э з ï :: ¡ î1 ' ij ? ; r qigjL

¡0;îï3a

1 Fss taВаня i Ус eana_____

'Swes{ne«AíJ/ra ÍSs.«s;Hes;biwra H^ ícuírs;rsis-

i i i ! 1 i -i ■ "^PíC. i S

.-„JL —i ' ..... !

KosspMi (юда) - 23.3 - 247 ,6 * - 6Э.З - 283,2 - - 67,9 - 236,2 - -

tuti- лость (эгйлан) " .1,0 И ,9 36,0 273,5 3.4 12,3 S9.I 14, г 295,4 4,S 6,3 51,4 24,3 307,9 7.6 10,3

Хлор cira et иеди 0,5 II,* 51,0'286,0 15 Л 15,0 41,3 40,0 310,7 9,7 11,6 40,£ 323,0 11,4 14,3

ллорокись usía + * 17,0

иочевима 0,5+0,5 57,0 283,7 15,4 39,0 «,7 ¿U); «i |5 38,7 43,0 329,9 15.3 15,6

!í04tíhm3 5,0 13.2 43,0 m,B 13,3 16,3 46,5 52,9 304,3 7,4 10,5 43,5 35,9 320,3 12,0 16.3

0.S M гп> e го.е IS, 4 26,2 62,1 350,7 23,Э 23,4 27,4 59,6 353,2 23,4 23,5

■ : 0Л 13,2 34,7 277,? и,г - 47,& 31,6 309,4 9,2 - 45,6 зг.а Э1£,5 20,6 -

ícectiyi ' o,? :o,e 15,0.574,8 ю,э - ем 12 Л 298,3 5,3 - 57,3 13,4 306,5 7,2 -

Оодкиарбзциа C.25 . - - - - 54,1 22,6 301,6 6,5 7,1 51,? 23,4 311,8 10,4 10,2

Jíipm 0.3 * - - 52,5 24,9 304,2 7,3 - 50,0 25,3 314,6 10,0 -

Куррошш 0,3 - * * - - 55,7 го.з 302,6 6,8 6,3 51.0 22,1 315,8 9.0 10.4

Sxitrou 0,25 * - . - - - 63,8 10,1 290,2 2,4 1,9 58,5 13,0' 302,6 5,7 4,3

- 1.6 - 5,5 — - 4,3 - 5,1 - 3.3 4,3 -

- a,a - 21,1 - 25,0 1Й.2 - 21,1 _ -

бог вы цинебоы, хлоронисью меди и смесью хлорокион меди о мочевиной. Иоподьзование этих препаратов экономически наиболее эффективно. Средства, израсходованные на проведение 3-кратного опрыскивания, окупаются в 10,5-23,5 раза.

Из приведенных данных следует, что применение фитосаиатарннх, агротехнических и химических мероприятий дает возможность регулировать численность патогенов.в окружающей среде, снижать скорость накопления инфекции во время вегетации растений, их развитие и распространение, подавлять биологическую активность, уменьшать прямую и косвенную вредоносность.

ГЛАВА У1. Способы повышения устойчивости картофеля и томатов К M.eolanl И Juaolani.

Использование фунгицидов для защиты картофеля и томатов против ы.ао1ал1 и A,eola&l эффективно Л1шь в тех случаях, когда они применяются в наиболее уязвимые моменты развития патогенов, предотвращают образование нового заразного начала и ограничивают скорость его распространения!, Желаемые результаты могут быть достигнуты при проведении обработок в строго определенные сроки, когда потенциал заражения минимален. Кроме того, при обычном химическом способе необходимо многократное опрыскивание этих культур.

Главным достижением в области защити растений от фитопатоген-ных микроорганизмов в последние годы является разработка и практическое применение химической иммунизации {H.A.Наумов,1932; H.A. Дорожкин, 1953; М.В.Горленко, 1962; К.Н.Попкова и др.,1964; H.H. Родигин, 1975; И.М.Поляков, 1972,1975; JSvane ,1971; Borecti, 1973 и др.).

Нами дня повышения устойчивости картофеля и томатов к tt.soümi и A.eolanl были использованы широко применяемые в производстве фунгицида (8С5&-ный цинеб - I^-ная суспензия для обработки клубней и семян, (MJE-ная суспензия для опрыскивания ботвы; bCfi-mü бено-мил - 2$-ная суспензия для обработки клубней, 0,4^-ная суспензия для опрыскивания ботвы; 5С$-1Шй ТЫ'ГД-5$-кая суспензия для обработки клубней; омесь микродоз модного купороса - 0,02^ и борной кислоты - 0,023> для обработки семенного материала и опрыскивания растений)! 0,С5^-нне растворы феаольных соединений (пара- и ортояа-тръфеиол, гидрохинон, пирокатехин, фенол) и 0,0$ суспензии

антибиотиков (фитобактериомицин, полимицин, касукин, трихотоцин).

В работэ приведены результаты изучения биологических основ иммунизации обеих культур. Установлено, что большинство испытанных препаратов обладает фунгицидными свойствами. Действие их отрицательно сказывается на росте и развитии патогенов, их генерационной способности и опорогенности.

В настоящее время работами многих авторов установлено, что под влиянием пестицидов в растениях активизируются защитные реакции, которые осуществляются главным образом, посредством повышения их ферментативной активности (Т.М.Иванова, Б.А.Рубин,1962; И.Н.Родигик, 1969 и др.). Открытие фитоалексинов позволило подойти к проблеме иммунизации с совершенно новых позиций. Опытами Сгм1екэЫтк, Ретп (1965), Л.В.Метдицкого, О.Л.ОзервЦНОВОНой (1973), ¡О.Т.Дьякова (1976) и др. доказана возможность жндуциро-ввния антибиотических веществ - ришитина и любимина в клубнях картофеля при обработке их рядом химических соединений.

Проведенными нами исследованиями установлено, что ФА в тканях растении образуются не только при воздействии на них фунгицидов, но и при использовании для этих целей многих биологически активных веществ - фенольных соединений и антибиотиков. Отмечено, что количество ФА в картофеле и томатах изменяется в зависимости от продолжительности контакта их о иммуниэаторами к устойчивости сорта. Локазано, что они из клубней картофеля вместе о продуктами нормального метаболизма поступают в ростки* а затеи я в вегетнрую-щие растения. Небольшое количество ривитина и любимина обнаруживается в клубнях нового урожая. Устойчивость картофеля и томатов., к м.еэ1ап1 и 4.во1ап1во время вегетации находится в прямой зависимости от количества ФА, образующихся под действием испытанных препаратов, а эффект последействия объясняется поступлением ришитина и любимина в репродуктивные органы.

В своих работах мы изыскивали также способы индуцирования устойчивости картофеля и томатов к м.во1ап1 и А,*о1яа1 путем обработки семенного материала, опрыскивания вегетнрующЬс растения и сочетания различных приемов иммунизации..

Выяснено, что иммунизация оказывает существенное влияние на устойчивость этих культур к патогенам, в диссертации приведены результаты испытания фунгицидов, фенольных соединений и антибиотиков против обеих видов грибов и установлена их роль в изменении продуктивности растений-хозяев (табл.9,10).

- за -

Таблица 9

Влияние химической иммунизации на устойчивость нартсфеля К К.ао1ап1 И Ы.во1ао1и урожайность (1974-1976 гг)

Вещество

[Обработка клубней ¡Обработка ботвы

Развитие

Урожай

Тёаа-Т

витке }-

Урокай

О од аз! ц/га ¡при- [болаз ни, Ц ¡бавна^ня,

! _ I ^ 1

Клубни и ботва Г

ц/га!прибавка,

Рвавшие болезни, %

Урожай

~ц/га (При-¡бавка,

1

Фунгициды

Цинеб 19,3 303,4 22,4 27,6 313,4 21,8 21,9 355,2 13,?

Еаноиил 84,2 292,2 16,3 39,9 285,2 10,6 41,4 831,7 6,0

сч зо4+нэвоа 27,1 300,5 20,9 30,6 305,9 19,0 31,8 356,0 13,а

Контроль 41,0 246,3 - 43,6 260,7 - 54,8 312,9 -

НСРда 1974* 1.1 40,3 - 1.8 16,9 - - - -

1975 3,3 36,0 - 2,4 45,0 - 2,6 - 23,8 -

1976 6,9 14,7 . г 11,1 19,4 - 8,3 27,7 _

фенольные соединения

Параннгро- 23,6 297,7 23,7 28,6 322,0 29,5 26,1 855.2 17,5

фенол

Ортонитро-фенол 16,5 303,8 24,3 22,4 ■ 318,6 26,2 21,7 373,9 22,1

Гидрохинон 12,3 814,0 29,9 18,1 312,9 24,3 16,8 • 378,3 24,9

фенол 31,6 245,2 - 34,5 243,1 - - - -

Контроль 40,7" 252,9 - 44,4 252,3 55,4 302,6 -

НСР05 1974 1,2 ,33,5 - 1,0 32,8 - - - -

1975 2,2 29,6 - 1.7 51,0 - 2,4 35,7 -

1976 8,1 23,4 - 5,0 19,9 - 3,4 18,5 -

Антибиотики

ФШ 22,2 303,6 26,4 27,5 274,2 ■ 9,6 27,3 362,5 19,8

Полимицин. 17,7 308,3 26,8 21,4 230,3 13,9 19,7 В77,? 25,1

Каоумин 10,5 327,6 35,8 12,3 300,2 26,6 11,8 390,7 29,1

Трихотецин 26,1 * 237,0 - _ 30,4 247,9 - 29,3 867,8 £5,2

Контроль 40,6 245,3 - ■ 44,5 247,а - . 56,1 302,6 -

НСРда 1974 0,9 40,0 - 1.1 26.4 - - - -

1975 3,8 ' 4?,2 - 3,2 41,1 - -2,8 ' 35,7 -

1976 9,4 34,2 - 5,5 21,1 - 4,4 24,0 -

Таблица 10

Влияние химической иммунизации на устойчивость томатов к м.«о1ап1 и А.«01ш1 и урожайность (1974-1976).

! Обработка оешш ! Обработка Сотвы

Вещество {-1-{->--—--

¡Развитие бо- 1 Урожай {Развитие бо-; Урожай лазнк. % |_{лезниуй {_

1листья!пдоди 1 ц/га 1пря-1 1 ! 1бавка. !лиотья1плоды| ц/га1пря-

.1___1 1 1 * 1 I 1 1 % -

Фунгициды

Цанеб 20,0 0,5 461,9 24,7 24,7 2,1 497,8 13,9

Беномил #6,0 4,3 358,5 3,4 50,0 5,8 346,7

Контроль 58,0 6,1 346,7 - 58,0 7,2 340,2 - ■

НСРоз 3,0 1,4 24,0 2,7 1,2 21,1 -

фенольные соединения

Паранитрофенол 22,7 1,2 383,4 10,6 23,0 2,2 372,7 9,5

Ортоннтрофенол 19,3 0,3 413,0 16,2 22,7 1,3 376,3 10,5

Пирокатехин 8,7. 0 460,7 32,8 10,7 0,8 456,6 34,2 ,

Фенол ЛЭ,0 5,6 352,6 1/7 49,3 6,4 375,1 10,2

Гидрохинон 11,9 0 426,2 22,8 16,0 0,9 422,0 24,0

Контроль 58,0 6,1 346,7 58,0 7.2 840,2 -

нср05 3,0 24,0 ■ - 2,7 1,2 21,1 -

Антибиотики

ФБМ 25,3 2,0 395,4 15,2 28,7 2,8 376,9 10,7

Полимицик 19,3 0,8 459,4 32,4 22,0 1,1 404,6 18,6

Каоумик 10,7 0 529,2 52,6 14,0 0,3 428,7 гэ,?

Трихотецяк 46,0- 6,2 365,6 5,6 49,3 6,4 864,4 ' 7.1

Контроль 58,0 6Д 346,7 _ 58,0 7,2 340,2 ■ -

нср05 3,0 м 24,0 - 2,7 1,2 81,1 -

Среди фунгицидов наиболее эффективным было пржменеиие в этих целях цинеба и смеем микродоз медного купороса о борной кислотой. Беномал не оказывал иммунизирующего действия. Болышавтво «слытан-ных фенольных соединений повывали устойчивость яартофмя к. томатов к й,во1яп1и А.во1гиа в 2,5-3,5 раза. Аягибиотшш-каоумдн, волимнцин, фитобактериомицик (ФБЙ) также могут быть использованы в качестве , иммуниэзгоров, так как в большинстве случаев однонратно« пржмеаеи«

гас на растениях способствовало снижен;«) уровня развития заболевания в 2-6 раз. Положительной стороной химической иммунизации картофеля и томатов пестицидами является и то, что они стимулируют повышение устойчивости картофеля н фитофгорозу, томатов - к фито-фтороау и септориозу.

Наряду с зтим, нама огиечено улучшение качества продукции. Б клубнях картофеля содержание крахмала увеличиваема на

в плодах тскатов - содержание оахаров и аскорбиновой кислоты - на 0,7-1,C5S.

Иммунизирующий эффеиi ряда фунгицидов, фенолов и антибиотиков связан с тем, что проникая в растения, они вовлекаются в процессы обмена и изменяют их в сторону усиления защитных реакций, характерную устойчивым соргаи. Это свойство проявляется не только в год применения иммунизатороз, но и в последующие годи, и выражается в значительном снижении уровня поражения картофеля и тсмаюь комплексом патогенов и в повышении урожайности обеих культур.

Б производственных условиях (Гродненский район) установлено, что ТМТД, применяемый для протравливания семенного материала, наряду с профилактическим действием, обладает и шшунизирущишсвойствами, которые выражаются в аникении заражения ботвы картофеля возбудителями ранней сухой пятнистости на 16-18% и фитофторой на

Слабое поражение растений болезнями г период вегетации благоприятствует накоплении большего урожая. Прибавка по всем хозяйствам от применения Т1ЛД составляла 12-31% (табл.II).

Наряду о имкуняэаиеП устойчивость ранений к яифекциокнь'и болезням может быть повышена путем вакцинации продуктами низведен г ельносл и паразитов, ослабленными культурами, а также их ингибиторами и т.д. (П.Н,1уковскиЙ,1955; Т.И.Федотова и др.1970s Ю.й. Власов и др. 1974,1975; А.Д.Бобырь и др. 1966,1975).

В наших исследованиях для вакцинации картофеля и томатов против и,во1ы»1 и А,вейагабила использована альтернариевая кислота, выделенная из двухнедельных культур грибов. Внутрь тканей токсин . вводили через корни и ботву. Установлено, что возможность повы-вения устойчивости растений к заболеванию зависит от концентрации альтеркариевой кислоты (тао'л.12).

На картофеле положительные изменения в сторону повышения устойчивости отмечены только при введена» слабой концентрации токоина (I * 1бэ) чероз ботву.' Поражаемо«ь растеиик сникается в 2-3 раза.

Таблица II

Биологическая и экономическая эффективность химической иммунизации картофеля 5^-ноЙ оуопеязмей ТМТД против ранней пятнистости и фитофторы

¡Развитие бо-Т Упп,яИ ¡Стой- Тчис-

Вариант ; лезней, % урожаи плуа- мость тый

¡ранняя фито-|ц/га|при- I"«¡¡Г! 1 сухая ¡фтора)

Хозяйство

!пятнис} !тость |

И

ватра ной * руб. *м, проруб. дукщнц - - _ 1 _ .

Ленинский путь Необработан 37,0 К »6 130 - - - -

Обработан 21,3 10,0 152 16,9 20,4 138,6 П8,2

Необработан 27,5 38,3 145 - -

Обработан 10,0 20,0 190 31,0 26,0 262,5 256,5

Необработан 33,3 23,3 145 - - - -

Обработан 15,3 18,3 178 22,7 18,8 207,8 189,0

Необработан 28,0 25^ 222 -

Обработан 13,3 16,6 250 12,6 18,9 182,4 163,5

имени ХПУ

съезда КПСС

"Заветы Ленина"

Сопоикинокнй

Примечание: Эксплуатационные затраты .включают стоимость препарата, ' приготовления суспензии, протравливания как опрыскивания, перевозку дополнительной продукции, амортизацию освоввых средств.

Табявд 12--

Вакцинация картофеля и томатов (индекс поражения при Искусственной жиокулящи М.м1»п1 )

Концентрации } Листья карго- Т Томам

ЯМ4?** —^-* пажИ|

КИОЛОТЫ, у» . { лпяни 1 лппилнп-1 "ЧОДН

I полив !ипрысян-! ,„„„. 1 1 )ванне 1 ,исгьн 1

опрцодямние

листья!

(ПОДЫ

5.10.....

2.10~Г

1.10 5.10

Г2 гЗ

1.10"° ' ЫО^4' Контроль-вода

- 56,3 36,8 51,4 32,4

36,4 98,4 49,2 32,6 43,8 28,8

45,0 34,4 46,5 29,4 19,4 25,Г

42,0 31,4 41,9 .24,5 22,7 18,1

40,5 13,4 38,2 19,7 15,1 ИЛ

- - I? ,9 7,8 10,5' 5,9

84,5 29,7 18,5 35,2 23,1

kZ -

Ha томатах иммунизирующее действие альтернариевой кислоты наблюдалось при введении ее через корни в концентрации I . 10*^ и через ботву - в концентрации от 5 . IQ"3 до I . 10~\ Повышенные дозы токсина приводят к образованию сильного некроза, а зате«1 к полной гибели растения. Выяснено, что в основе иеханизыа вакцинации лежит способность тканей в ответ на введение альтернариевой кислоты образовать фитоалексины; причем олабые концентрации токсина усиливают ФА-антшшостъ тканей, повышенные - ингибирувт ее.

Применение химической иммунизации и вакцинации благодаря меньшему количеству обработок, сокращению расхода препаратов значительно снижает эксплуатационные затраты и повышает производительность труда в защите растений. Гак, применение циъеза в качестве шшуни-затора позволяет в сравнении с обычным 3-крагным опрыскиванием сократить затраты труда на каждой гектаре более чем в 15 раз.

Расчетами доказано, что химическая иммунизация картофеля -акокомически выгодный прие-J и в производственных условиях. Как ai; й рубаь затрат на обработку клубней в хозяйствах окупается в 5,8-10 раз.

Таким образом, из приведенных данных следует, что иммунизация и вакцкнацин картофеля и тоиатов против u.eoisni и A.saiani биологически и экономически высокоэффективные приемы.' Разраболка и практическое применение их позволяют при однократной обработке растении защищать культурн от поражения патогенами в течение всей вегетации, повышают продуктивность растений и качество урожая, сокращают количество обработок и снижают загрязнение пестицидами окружающей среды. Это дает нам основание предположить, что химическая иммунизация я вакцинация растений могут стать важным фактором в интенсификации картофелеводства и овощеводства.

ВЫВОДЦ:

I. Гифомицегы, вызывающие пятнистость пасленовых кулыур,представлены В Белоруссии двумя видами - fcaorosporium BOlani Ell. et Kart, u 11ternaria aolani Sor. . Изучение их морфологии и СИОЭКО' логии позволило установить, что они вполне обособлены и отличаются друг от друга комплексом качественных признаков. Эго дает нам основание присоединиться к концепции, признающей их самостоятельность.

Виды u.aolAÚi и A.aoUni встречаются на картофеле и томатах в республике повсеместно. В зависимости от интенсивности развития патогенов на этих культурах выделены ч зоны их nicitpeoi'f/jiiumin:

-HJ-

лоетоянного сильного развития (Брестская, Гомельская области), периодического сильного (Гродненская область), умеренного (Иинсная, Могилевсная области), слабого развития. (Витебская область).

Поражение картофеля и томатов u.eoitni HA.eoiani вызывает значительные изменения фиэиолого-биохямических процессов в растении и причиняет существенный ущерб этим культурам, в годы эпифито-тий урожай ранних сортов нартофедя снижается на 35-46$, поздних -на 2I-24J5, томатов - на 23-Э6£.

2,M.eoLani и A.solanl не являются строго специализированными паразитами картофеля и томатов, а способны поражать многие виды сек. sol&naceee , Определение агрессивных свойств патогенов позволило установить, что a.eoiani - факультативный сапрофит, А,

eolani - факультативный паразит. Паразитизм у этих грибов вторичный, приобретенный на протяжении филогенеза.

3, Изучены биоэкология м.ео1вп1и A.eoiani ,механизм нападения на растение-хозяина и патогенез ранней сухой пятнистости, знание которых необходимо при разработке методов определения устойчивости селекционного материала и способов подавления паразитической * активности. В комплексе факторов, оказывающих влияние на взаимоотношения патогенов с растением-хозяином, большое значение имеют гемпература окружающей среды, относительная влажность воадуха, условия выращивания растений, количество инфекционного начала

и наличие путей пронинновёния ее в ткани,

4, Выявлено, что основными предпосылками для возникновения v.. развития эпищитотий ранней сухой пятнистости явяяотся:

Наличие источников первичной инфекции, количество и форма которой определяется условиями' зимовки K.eolaai я A.eolanl . 9 годы, ногда температура в январе-феврале ие опускается явке --25°С источниками инфекции служат конидии, мяаелмй, хланидоопоры . и склероциоподобные образования, зимующие на раотнтеяышх остатках и непосредственно в почве.

Наличие восприимчивых фаз в развития растений-хозяев (буто- . ниэацяя-нветение) я ранние сроки появлеияя патогенов в окружающей среде (конец июня - начало июля). ■

л Погодные условия, характеризующиеся повышенной температурой I июля-августа (свыяе + 17°С), относительной влажностью воадуха до \ 8 Oft, выпадением частых кратковременных дождей или обильных ночных

рос.

Совмещение периодов восприимчивости растения-хозяина, рассеивания инфекции и благоприятных для заражения условий.

Уодовия выращивания растений-хозяев и устойчивость сорта.

5. Установлено, что природная популяция гриба M.aoiani неоднородна и состоит из физиологических рас, различающихся по морфологии колоний в чистой'культуре, способности к спорообразованию в искусственных условиях, отношению к факторам внешней среды и по степени агрессивности.

Выделение pao, спороносящх в искусственных условиях, дало возможность разработать методы искусственного заражения растеаий-хоаяев и ускорить оценку селекционного материала.

Расовый состав гриба на картофеле и томатах подвержен качественным и количественным изменениям г.од влиянием устойчивости аорта я условий среды, что ведет к значительным колебаниям в диаамике развития иа'нрослориоза в течение вегетации.

Расы M.eoiani, в .отличие от рас многих фитопаюгешшх грибов,, не реагируют дифференциально с сортами картофеля и томатов, . однако выделение высокоагрессивных форм крайне необходимо при селекции сортов на устойчивость к данному заболеванию,

6. Изучение морфологии, биологии и физиология природных популяций M.soiaoi ,расового состава и агрессивности на различных растениях-хозяевах дает основание считать, что популяции гриба, паразитирующие на картофеле и томатах, внелогически разнояачест-венны. На томатах паразитирует специфическая форма патогена, которую в отличие от формы, раввиваювейоя на яарюфеле, следовало бы выделить как laacroaporiuii solsni f.lycopereiei.

7»Экспериментально показано, что устойчивость картофеля и томатов я H.soiani и А.аоьш не постоянна: изменяется в онтогенезе в зависимости от ряда физиолого-биохимических особенностей paoтения-хозяина. На первых этапах патогенеза устойчивость к возбудителям болезни определяется условиями, складывающимися на покровных тканях, на последующих - от состава и количества конституционных и индуцированных антибиотических веществ.

8. Среди конституционных факторов в устойчивости картофеля и гоМатов к ранней сухой пятнистости значительное место занимает углеводный обмен и оиислительно-воостановительний реииы клетки.

Пониженное содержание углеводов в тканях и слабея активность фар—/ ментов создают оптимальные условия для пат ол огич еоиого, пр оде оса. (

9. Индуцированная задитная реакция раотвния-ховяиаа_опреде- . ляется количество» фитоелексинов (рншитнн и любимин),,обраэую-дохся при контакте о патогеном. На больюом наборе сортов картофеля и томатов установлена прямая корреляционная зависимость между сортовой устойчивость» и фитоалаксинноЯ активность« тканей.

Способность к образовании фитоалексинов изменяется в онтогенезе. Накопление большего количества рияитина и любимина в тканях молодых растений в ответ на инокуляци» обеспечивает .высокую степень устойчивости картофеля и томатов в а начальных этапах онтогенеза. Снижение фнтоалексиниоЯ активности сортов к кояцу ' вегетации способствует более сильному их поражению.

10. Разработаны полевой, лабораторно-полевойя биохимически* .экспресс-методы сценки селекционного материала, которме яогволявт

течение одного вегетационного периода получить объективные даи-,.йые„об устойчивости образца, дай возможное» проводить работу во,.вре:фазы, развития растений, контролировать воличеотво шафеи-ции, использовать наиболее агрессивней расы и значительно «зокра-^' щать ватрагв труда в времени.

11. В результате иммунологического анализа генофонда картофеля и томатов выделены образцы, которые могут бить жшольвовавм а селекционной работе по усалвняв признака устойчивости я передаче его другим сортам,

12. Комплекс экологических и агротехничеокжх мероприятие (уничтожение источников ннфекшп, предпосадочное прораиоавие клубней, оптимальные сроии посадки, правильные сочетания дов

и соотноаений элементов питания), подаввштжй активность iteoUoi и A.aolani и создающий максимально благоприятные условия да развития раотений, повыаает устойчивость сильно аоражаешх сортов до уровня средаеусгойчжэнх, ереднеусгоЯчнвых - до урожая высокоустойчивых.

13. Исследование различных химических средств «дето картофеля от ранней сухой пятнистости позволяет считать вффеягашга для производства З-х-кратаое опрысииванив следующими фунгицида и»; 0,5%-ной суспензией шшеба,ь0,5$-иоя суспевэже* фигожа,

суспензией хлорокиса меди и смесью 0,5%-ноВ суспензии хлорокиси меди с 5%-аым раствором мочевины. Снижение уровня поражения растешь я увеличение урожая, наблюдаемое при опрыскивании фунгицидами, способствует интенсификации картофелеводства.

14. Качественно новый подход к защите картофеля и томатов от м.во1ап1 и А,вois.ni открывает хииичасная иммунизация растений.Осуществление этого приема путей обработки семенного материала, ботвы в период вегетации; комбинированной иммунизации через семенной материал и ботву фунгицидами, фенольныаи соединенияиг и антибиотиками высокоэффективно как с биологической, тан и с экономической точки зрения.

Вещества, используемые в качестве иммунизатороз, изменяют ход физиологических и биохимических процессов в растению а тем самым повышают активность защитных реакций.

Уровень поражения картофеля и томатов снижается в среднем в 1,5-2 рааа, а урожай увеличивается на 10-40%.

Химическая иммунизация обеспечивает защиту одновременно ег большинства заболеваний, значительно снижает загрязнение окружша-цай среды д связи с ограниченны» применением химических препаратов, улучшает гигиену труда.

Экономический эффект выражается в увеличении дохода, снижении эксплуатационных затрат и повышении производительности труда,

15. Полученные данные явились основой разработанных наьш ре-иомендаций по борьбе с ранней сухой пятнистостью картофеля и томатов, которые одобрены Министерством сельского хозяйства БССР

и внедрены г колхозах и совхозах республики.

Разработка методов оценки на болезнеустойчивость, одобренных Отделением растениводства и селекции ВАСХШ, и выявление устойчивых к болезни фори, позволяет проводить селекционные работы по выведению сортов картофеля и томатов, устойчивых к м.ао1ав1 и А.яо1ап1.

Предложения производству.

I. Для подавления паразитичьской акгиьности (и.во1ащи А.аои»! рекомендуется предпосевное протравлезание клубней картофеля и семи! томатов фунгицидами, проращивание клубней, .посадка в оптимальные сроки, пространственное разделение сортоь с розним уровнем устойчивости; в парисд ъегоч-ацил во ялажные годы - химические обработок в те >5 с роки, что к против (| »тоетой); и йис- - иМ!';;«)-альмоз К1УТН06 оп^к^й^пкс; т-ц^г;! .':укс,й ниткв-^нли

картофеля и тоиатов фунгицидами; 0,5^-ной суспензией цинеба,

0.556.ной суспензией фигона, 0,25^-ной суспензией лолинарбацина, получение здорового семенного материала, послеуборочное уничтожение растительных остатков.

2. В целях повышения болезнеустойчивости предлагается химическая иммунизация растений путем правильного применения доз и соотношений минеральных удобрений, обработки клубней картофеля и семян томатов или опрыскивания растений в период вегетации биологически активными веществами (для обработки клубней и семян-5^-ная суспензия 50^-ного препарата ТМТД, 1%-ная суспензий Водного препарата цинеба, смесь микродоз медного купороса 0,0231 и борной кислоты - 0,02$; расход'рабочей жидкости 50 л/т ялубвей

и 2 л/кг семян; для опрыскивания растений - 0,55&-ная суспензия цинеба, смесь микродоз медного купороса и борной кислоты; расход рабочей жидкости - 400 л/га).

3. Службе сигнализации и прогнозов рекомендована методика прогнозирования характера развития ранней оухой пятнистости, которая позволяет своевременно проводить комплекс защитных мероприятий.

4. Селекции предложена методика получения я накопления инфекции м.эо1ап1 в лабораторных условиях для создания искусственных инфекционных фонов.

Разработан полевой, дабораторно-лолевой и биохимические методы оценки картофеля я томатов не устойчивость вм.ео1ап1 Я А.во1ап1.

Выделены и рекомендованы в качестве исходного материала источники устойчивости яартофеля и томатов к ранней сухой пятнистости.

Слисок работ, опубликованных по материалам диссертация.

1. Иванюл В.Г. К вопросу об изучения ранней пятнистости карто-

феля. - В кн.: Тезисы докладов конференция молодых ученых и аспирантов по длодоводетву, овощеводству я картофелевод* ству, Минск-Самохваловнчя, 1969, 92-93 (аа русск.яз.),

2. Иванюя З.Г. Испытание фунгицидов в борьбе о ранней сухо!

Пятнистостью картофеля. - Научно-техничесная информация -по сельскому хозяйству, 1967, К 8,16-17 (яа русос.яз.). -

3. йван*щ*в!.1\ Изучение ранней пятнистости картофеля. - В кн.:

ЙЙоУк молодых ученых, Минск, "Урожай? 1968, 212-215 (на русак,яз.).

.и , г 1

4. Ивашек В.Г. Вредоносность ранней пятнистости картофеля. -

Научно-техническая информация по сельскому хозяйству ,1966, Ий 5,' 19-20 (на русск.яз.).

5. Ремнева З.И.,'Иванюк В.Г. Внутривидовая неоднородность маегб-

врог!ип *о1ап1 вн. ег ым-и - возбудителя ранней сухой пятнистости картофеля. ~ Микология и фитопатология,'1968,■ 2,3,' 202-209 (на русск,яз.).

.6, Иванюк В.Г, Биологические особенности возбудителей ранней

пятнистости картофеле. - Известия АН БССР, серия сельскохозяйственных наук, 1968, 3, 64-6? (на белорусок.яз.).

7. Ремвева З.И., Иванюк В.Г. Разработка метода оценки картофеля на устойчивость я ранней сухой пятнисюоги.-Известия АЙ БССР, серия сельскохозяйственных наук, 1968, 3, 64-68 (на белорус.-яз.).

В. Иванюк Б.Г, Биологические особенности возбудителей ранней с^хой пятнистости и некоторые меры борьбы с болезнью в Условиях Белоруссии.-Авюреф.канд.дисс., Минск, 1969 (на русск. яз.)

9. Иванюк В.Г. йоноспоровые изоляты Маогоэрог1ит эо1ап! Ыах-г, и отноаение к ним районированных и .перспективных сортов картофеля в Белоруссии. - В кн.: Труды У Всесоюзного совещания по иммунитету растений. К., 1969, 9, 62-67 (на русск, яз.)

10. Дорожкин Н.А., Ремнева 8.11., Иванюк В.Г. Влияние источников

литания на рост и споройошенхе некоторых изолятоь возбудителей 'ранней сухой пятнистости картофеля,- Известия АН БССР, серия сельскохозяйственных наук, 1969, 4, 53-5? (на русск. яз.)

11. Иванюк В.Г. Оценка сортов карто|е.;я на .устойчивость я ранней

оухой пятнистости. - В кн.: картофелеводство (селекция и иммунитет). "Урожай", Уинок, 1969, 53-55 (на русск.пэ.)

12. Дорожкин Л. А., Решшва , Иьанюк Ь.Г. Лахора горно-нолевой

метод испытания картофеля на устойчивость к ранней сухой пятнистости, - Методические рекомендации для фидопатологн-ческих участков, Самохваловичи, I97I, 1-7 (на русск, яз.)

18. Дорожкин H.A., Рекнева З.И., Озервщговская ОД., Иванек Б.Г., Йсврева Б.В. Ришитин в листьях томатов. - Доклады Ш БССР,

I97I, 15, 8, 745-747 (на русск. яз.)

14. Дорожкин Й.А., Ремнева З.Й., йванюк В.Г. Возбудители ранней

сухой пятнистости картофеля и их специализация на других видах Solaneceae - В кн.: "Ботанига0 (исследования), . "Наука и техника", Нинон, 1973, 15, 160-167 (на русск. яз.)

15. Изаншс В.Г., Сергеев В.В. Осмотическое давление клеточного

сока н устойчивость сортов картофеля н ранней oyxoí пятнистости. - В кн.: И делегатское собрание Белорусского республиканского ботанического общества (тезисы докладов), Липок, 1973, 200-201 (на руоок. яз.)

16. Дорожкин H.A., Ремнева 8.И., Иванюк В.Г. расовый состав гркба

Нвсговрог1«ш eolani вн. et Mart. я его динамика на районированных в БССР оортах картофеля. - Известия АН БССР, серия сельскохозяйственных наук, 1973, 4, 72-76 (на русск. яз.)

17. Дорожкин H.A., Ремнева З.И., Иванов В.Г. Влияние почвенно-

клиыатнчесхих условий не поражаемоеть картофеля равней сухой пятнистость». - Известия АН БССР, серия сельсжохо-эяйственных наук, 1974, 2, 72-76 (на белорусок, яз.) . ~

16. Дорожкин H.A., Иваяоя В.Г. Особенности видов Мавго*рог1«ш eolaal Ell, et Kart, ti Altercaría aolanl Sor, - В кп.: *Пятая конференция по споровым растевжям Средней Азии и Казахстана (тезисы докладов), Апсабад,1974, 108- -104 (на русск. яз.)

19. Ивашек В.Г. Токсичность альтерваряевой кисло» - продуцента

возбудителей ранней сухой пятнистости картофеля. - В ив.: -Культура картофеля в различных почвевио-хлшатяч«оккх зонах , U., 1974, 20, 125-130 (на руоок. яз.)

20. Иванюк В.Г. Источники инфекции картофеля ранаеВ сухо! пят- ■

нистосты), - В кн. Создание новых сортов картофеля,йодов и овощей для интенсивного земледелия я усовершенствование'

технологий их возделывания. Ыинок - Самохваловичи, 1975. 80-82 (на русск. яз.)

21. Дорожник H.A., Ремнева 3.11,, Иванюк Б.Г. Мор^олого-кульгурэл*-4 НЫЗ особенности Kacrosporiujii aolatJi Ell, et ¡¿art. -B03ÖJ-

днселя макроспориоза картофеля. - В кн.: Ботаника (исследование), "Наука и техника", Минск, 1975, 17, 145-149 (на руссн.яз.) .

22. Дорожкин H.A., Иванюк Б.Г. Альтернариевая кислота - биологи-

чески активный продукт метаболизма возбудителей ранней сухой пятнистости картофеля..- Микология к фитопатология, 1975, 9, 3, 220-225 (на русск.яз.)

23; Дорожкин H.A., Рейн ел а З.И., Иванюк Б.Г. Кулмуральные особенности ИЗОЛНТОВ ¡¿acrosporium aolani £11, et iCart. возбудителя макроспориоза томатов. - Биологические науки ¿доклады высшей школы), 1975, 7, 100-104 (на руссн.яз.)

Zh, Дорожкин H.A., Иванюк Е.Г., Сергеев В.В. Индуцирование риши-гина и любиминв в клубню: картофеля возбудителями парши ' обыкновенной и макроспориоза. - Доклады АН БССР, 1975,19, 9, 644-846 (на руссн.яз,)

25. Иванюк Б,Г. Возрастная устойчивость томатов к возбудителям

ранней сухой пятнистости. - В ян.: Материалы*республиканской конференции .по защите растений , Uumk, 1975, 26-29 (на русск.яз.)

26. Дорожкин H.A., Ремнева З.Й., Иванюк Б.Г. Способ оценки кар-

тофеля на устойчивость к манроспориозу. - Описание авторского свидетельства № 494641.

27. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г, Устойчивость сортов картофеля и

раоам гриса Xncroaporlum eolani EU. et Kart. -В КН.: Картофелеводство, "Урожай", Иииск, 1976, 3, 119-124 (на русск. яз.)

28. Дорохиик H.A., Ремнева З.И., Иванюк Б.Г. Конкдиальное споро-

ношение гриба масгоароПиш aoiar.t eh.,et Mart. - возбудителя макроспориоза картофеля л' гоыаюв и методы его стимулирования. - Микология и фитопатология, 1976, 10,2,147-150 (на руоск. яз.)

29. Дорошин H.A., Иванюн Б.Г. »итотоноичеокая активность продуктов метаболизма возбудителей ранней сухой пятнистости томатов. - Доклады ВАСХНИЛ, 1976, I, 9-5 (на русск.яз.)

SO. Доромин H.A., Иванюк В.Г. Действие фунгицидов,фянодьных соединений и антибиотиков на роет возбудителя манроопо-риоза картофеля и томатов. - Известия АН БССР, серия 'сельскохозяйственных наув, 1976, 3, 77-60 (на белорусок, яз.)

31. Дорохкин H.A., Рещева Э.И., Иванюк В.Г. Роль фитоалевоияов в устойчивости картофеля к фитофторе и ранней сухой пятнистости. - В кн.¡Тезисы докладов X научно-лроиэвод-ственной конференции по защите растений, Рига, 1976, -89-91 (на русск. яз.)

92. Дорохкин H.A.,-Овчинников Э.Г., Дмитриева З.А., Иванвк В.Г. Сергеев В.В. Предпосевная обработка клубней ядохимикатами. - Картофель и сводя. 1976, 9, 37-38 (на русск. яа.)

33. Алпатьев A.B., Сокол П.Ф., Хренова В.В., Агапов A.C., Беляева В.Б., Михалева К.А., Дворецкова H.H., Кривченио В.И., Гараньио И.Б,, Власова З.А., Воронина М.Б., Власов Б.В., Якутина Т.А., Квасников В.В., Игнатова С.И., Суханова P.C., Дороккин H.A., Ремнева З.И., Псарева В.В., Иванюк В.Г., Налобова Б.П., Поликсенов« В.Д., Хучейво A.A., ЗагкваКяо V.U., Король A.B., Балаяова H.H. Методические указания по селекции и семеноводству культур, возделываемых в ааииеяном -грунте, К., 1976.

34. Дорожкив H.A., Йванюя В.Г.- Фитоалексмш к устойчивость то-

матов к ранней сухой пятнистости. - Известия АН БССР, серия биологических наук. 1976, 4, 60-63 (на беюрусси. яз.)

35. Дорохкин H.A., Иванюк В.Г., Савченко А.П., Клоюцвая 1.В.

Устойчивость диких видов и межвидовых гибридов картофеля к ранвей сухой пятнистости. - В кн.: Ботаника (исследования), "Наука и техника", Минск, 1977, 19,

168-172 (на русск. яз.)

36. Дороккин H.A., Иванюк В.Г. Влияние'факторов ваешяе!-среди

иа устойчивость ютов к манроспоркозу. - Известия АН

БССР, серия сельскохозяйственных наук, 1977, 2, 85-89 (на белорусок, яз.)

87. Дорожкин H.A., Реыаева З.И., Иванюк Б.Г. Биохшшческий ка-

тод оценки сортов картофеля на устойчивость к ианроспо-риозу. -Доклады АН БССР, 1977, 21,4, 350-352 (на русон. -яз.)

88. Иванюк В.Г.' Ранняя сухая пятнистость картофеля. - В кн.:

Прогноз появления и распространения вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в БССР, Минск, 1977, , 49-51 (на руссн, яз.)

39. Дорожкин H.A., Реннвва З.И., Иванюк В.Г. биологические осо-

бенности рас гриба Vaerosporium eoleni £11. et Mart. -возбудителя ыакросиориоза томатов. - Сельскохозяйственная биология, 1977, 12, I, 58-61 (на русак.яз.)

40. Дорожкин H.A., Реинева S.U., Иванвк В.Г. Роль фитоалекоиноа

в ныыувитете картофеля н ранней cjxoli штнястосхи. -Вес ihm сельскохозяйственной науки, 1974, 12, 2 (245), 33-38 (на русск.яз.)

41. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Влияние степени поражения карто-

феля и тоыатрв ранней сухой пятнистостью на их $изполого-биохиыичеокие особенности и урожайность. - В кн.картофелеводство и плодоовощеводетво (научные труды), 1977, 2, 69-75 (на руоок. яз.)

42. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Эффективность антибиотиков в

повышении устойчивости картофеля к фитофторозу и ранней . сухой пятнистости, - Доклады АН СССР, 1977, 236, I, 257260 (на руоск. яз.)

48. Дорожкин .H.A., Иванюк В.Г.- Использование фенолы;их соединений в иммунизации картофеля к фитофторозу и ранней сухой пятнистости. - Доклады 8АСХНИЛ, 1978, 2, I0-I3(im руоок. яз.)

44. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Методы оценки томатов на устойчивость и ранней сухой пятнистости. - В кн.:0вощ9ьодс?:ао, "Урожьй", Минск, 1978, 4, 149-154 (каруоск, яз.)

45, Иванюк В.Г. Ранняя оухая пятнистость картофеля. - В кн.:

Распространенна иредигмой и болеанаИ сельскохозяйствен-

вых культур в БССР в 1977 году к прогноз ta появления в 1978 году. Кино к, 1976» 33-97 (наруаок, яз.)

46. Доромин ¡I.A.» Иванюк В.Г. Эффективное» различных опооо-' бов иммунизации картофеля фунгицидами против фитофторы

и ранней сухой пятниотооти, - Химия х оелмиом хоэяйог-ве, 1978, 5, 35-97 (аа руоск, яз.)

47, Доромин H.A., Иванвя В.Г. Иммунизация картофеля и томам»

продуктами метаболизма возбудителей ранней оухой пятниотооти. - Йэвеотия АН БССР, серия сельскохозяйственных науя, 1978, 2, 71-75 (Яа бвлоруоок. яа.)

46. Дорожкин H.A., Иванов В .Г. Раоовый состав м* о го эр о ri им ю-lanl Ell, et Hart, на сортах томатов и его роль в ein* фиютиологии болеэяи..- Доклады выоией ив оды, Йиояогк-чеовив пауки, 1978, 4, 86-90 (яа рус««. я».)

49. Доромин H.A., Рекнева Э.И., Иванюк В.Г. Рост pao гриба Jtaoroeporiu« «i>i«Di sil. et Hart. ' » культуре о равлп-HtiMi лоточниками питании. - Иввестня АН СССР» серия биологическая, 1978, 4* 689-648 (на руоок. кв.)

V^W чиогтоской ccp Щвмиут вкспервментадьной ботаники ли. В.ФДупревкча

Да оравах руяощож * Ешцшир Григорьевич Ивашис

тамщ^-вовоттвля ШТНИСТОСГЕЙ шшновых ШШГУР

/оообедвоотн патогввава к'опоообн подавления паразитической актквнооти/

/03.00.Dfi -Яяяяяха/

Авторгф е р а т

диооертация ла оонокание ученой степени доктора баологичаоких наук

Оодашоано в печать 13.12,76 AT 20X27. Сдано в печать I4.fi.73 формат 60x84 1/16. Enera Л 1. Печать офовтная. Год. я, ж. 3,25 У%.-И8Д,Л, 2,5 Печ,л. 3,5 Тцрах 100, Заказ A lu, Бесплатно

, Отпечатано на ротапринте ФБ АН БССР Мннок, -Типографская, 15