ДРОЖЖВЫЕ ГРИБЫ В СТРУКТУРЕ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ (ЗАПОВЕДНЫЕ СТЕПИ РУССКОЙ РАВНИНЫ) тема диссертации по экономике, полный текст автореферата

Автореферат диссертации по теме "ДРОЖЖВЫЕ ГРИБЫ В СТРУКТУРЕ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ (ЗАПОВЕДНЫЕ СТЕПИ РУССКОЙ РАВНИНЫ)"



, МОСКОЮШЙ ОРДЕ21А ЛВНЙНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ 'рЕВОЛЩИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ Г0СУД№СТВ6НШ УНИВЕРСИТЕТ умея» м.в.лодаосовА.

' Факультет почвоведение

Нь правах рукописи

. ВЧШВ№ОВА Марина Евгеньевна

УДК 631.466.15 {479.32)

ДРОЖЖЕВЫЕ ГРИБЫ В СТРУКТУРЕ ■ СТЕПНЫХ СООЕЦЕСТВ (ЗАПОВЕДНЫЕ СТЕПИ РУССКОЙ РАВНИНЫ)

Специальность - 08.00.07 - микробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

(

Москва - 1989

)

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета.

Почвоведения Московского государственного университета

имени М. В. Ломоносова..4 /

Научный руководитель - кандидат биологических наук, доцент И.П.БаОьева.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, старший научный сотрудник И.И.Сидорова, кандидат биологических наук Т.Г.Мирчинк,

Ведущая организация - Ордена Трудового Красного Знамени Ботанический институт имени В.Л,Комарова АН СССР.

. Завета состоится * &" ¿f&tC?;......."... 198е года в

15 час. 30 мин. на.заведении Специализированного совета по микробиологии и агрохимии IiO50.O5.0b на факультете Почвоведение МП/ по адресу! П9899, Москва, Ленинские горы, МГУ» факультет Почвоведения, аудитория U-2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета Почвоведения МГУ.,

Авторефере" аэосяан

Л0* ...^fe?^.. И® года,

Актуальность работы. На фоне прогрессируицего загрязне- ■ ния окружающей среды промышленными отходами, а также быстрого освоения человеком новых естественных "ресурсов и активного" внедрения его во все стороны функционирования биосферы становится все"более необходимым комплексное изучение природных »талонов, т.е. ненарушенных экосистем (Заповедники Советского Союза,1969). Экологическое изучение природных зон предполагав ет анализ всех компонентов биоты, среди которых дрожжи занимают существенное место как в почве, так и в ассоциациях с растениями. При сопоставлении зональных биогеоценозов по по-^ каэателям численности, динамики, видового состава и разнообразия микроорганизмов получается целостная картина распространения определенных групп микробного населения по земной поверхности . Определив границы природного ареала каздого вида, можно использовать различные экосистемы как естественные кол- -лекции для получения необходимые микроорганизмов с заданными свойствами (Бабьева, 1905). ' ■ ^ ^

; -- Цель работы. Сравнительное изучение численности, таксономического состава и видовой структуры дрожжевого населения биогеоценозов эаповёдных степей, выяснение экологического своеобразия комплексов дрожжей для оценки их роли в функционировании степной экосистемы. * '.- '

Основные задачи исследования. Т. Выяснение распространения дрожжевых грибов ко ярусам ст.епног^ биогеоценоза с оценкой их численности и видового состава. 2. Исследование характера динамики численности дрожжей в степи по сезонам года; 3. Составление возможно более полного списка видов дрожжей о оценке:! их типичности (встречаемости) в биогеоценозе степи в , целом и по разным субстратам.

1 -да«? •

; * !

2 "■

4. Определение особенностей видовой структуры дрожжевого на-, селения степи с применением методов количественной синэкологии■

5, Получение расширенной биологической характеристики видов почвенных дроагаей степи с определением типов их экологической стратегии, б. Разработка метода количественного-учета почвен- // кьк дрожжей липомицетов, 7. Сравнение основных особенностей дрожжевого населения биоценозов степи, тундры и тайги. /

Научная новизна. Впервые выполнено детальное описание дрогаевого.населения биогеоценоза заповедной степи в системе "растение-почва". Установлено, что группировка дрожжевых грибов а степи характеризуется однородным пространственным распределением. Показано.четкое деление дрожжевого населения степи на две сферы обитания с разный набором видов и функциями I растительный.ярус, вялючаюций зеленые и сухие части растений, и почвенный ярус. Отмечено своеобразие дроякевого населения по видовой структуре и распределению дрояяей по ярусам биогеоценоза степи по сравнению в лесшлж и тундровыым. экосистемами. Для видов почвенных дрожжей получена расширенная биологическая характеристика, позволяющая предполагать типа их апологической стратегии.и роль'в функционировании степной экосистемы. Описаны два новых вида дрожжевых грибов. <

Практическая -ценность. Создана коллекция, включшацая более двух тысяч иэолятов дроасаей о полной видовой идентификацией, выдвмныхиз разных субстратов степного биогеоценоза. Отобраны ., штаммы для включения во 'Всесоюзную коллекцию микроорганизмов, —. часть из них представляет интерес для перспективного практического использования. Результаты исследований включены в курс лекций по биологии дробей на факультете почвоведения МГУ. Разработан метод количественного учета почвенных дрожжей рода Ы-

ротус*«л-

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были, доложены: на IX Всесоюзном симпозиуме-"Микроорганизмы как компонент биогеоценоз а" (Алма-Ата, 19321, на Ш Всесоюзной конференции "Изучение грибов *в биогеоценозах" (Ташкент, 1985), на Всесоюзном совещании •'¡.{ивробиологическая деструкция органически* остатков в биогеоценозе" (Хабаровск, 1907), нэ. 01 Всесоюзно« симпозиуме "Биодинамика почв" (Таллинн, 1988).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ и I находится в печати. * '

Структура и объем работы..Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка ли*ературы, включающего 164 отечественных и 56 иностранных работ, и приложена. Работа изложена на машинописны* листах и включает & таблиц и /Vе рисунков.

ОБЪЕКТУ И МЕТОДЫ 11ССВД0ВАШЯ . .* Полевые исследования и сбор образцов проводили в 19811987 г.г. на территории отделений Украинского государственного степного заповедника - "Хомутовская степь"; Донецкой области и "Михайловская целина" Сумской области, в центральном отделении • Луганского заповедника "Стрельцовская степь" Ворошаловградской ' области й в бывшем заповеднике "Понереченская отель* Пензенской области, имеющем теперь статус памятника природы. Кроне того, били двукратно проанализированы образца почвы "Стрелецкой степи" Центрально-черноземного заповедника им. В.В.Алехина Курской области и образцы почв агроценоэов Ставропольского края. Для того, чтобы получить наиболее полное представление о степном биогеоценозе и о степени его иаменения под антропогенным влиянием, исследовали как заповедную степь разных режи-" мов"золоведности, так и участки хозяйственных угодий.

Для изучения стенного биогеоценоза.отбирали по ярусам, образцы следующих субстратов; I) цветки 2) травостой 3) ветошь 4) подстилка 5) ризоссЦрная почва в) корни ^(ризоплана), 7} почва ро генетический горизонтам до глубины 100 си.

Образу отбирали, во все сезоны года. Пробы почв брали из разрезов, а где это было невозмояно - с помощью бура. Всего-■ проанализировано 550 образцов почв и. растительных субстратов, В тои числе-63 образца цветков 50 шдов высших: растения, принадлежащих х 41 роду, ..■..' '

Образцы почв и растительности в течение 1-2 суток доставляли в Москву, где немедленно анализировали. Посевы вели по стандартной методике. Д качестве питательной среды использовали сусло-агар с молочной кислотой, а для вьщеления липомииетов - , агаризовшную среду Йшби о молочной кислотой (4 мл/л). Посевы инкубировали в течение 2-3 недель при 5*£Рс, посевы на липоми-цеты - в течение 1-1,5 месяцев при коь-натйой температуре.

При учете посевов проводили подсчет общего числа выросших колоний и количественно дифференцировали колонии разных морфо-~ логических типов. Для каждого типа колоний выделяли в культуру 2-3 штампа, которые в дальнейшем'определяли до вида,'

Идентификацию выделенных штаммов проводили по определите-, дям Rodder, I9?0 ; Barnett «t al,.t 19© fKregei-таи Hl J, 1981), ■ используя ключи для отдельных родов (Голубев, IDffl). Все тесты, необходимые для идентификации изолятов, ставили по стандартным методикам (Бабьева, Голубев, 1979 ;W«lt .Yarrow , 1964).

"Для каждого образца рассчитывали следующие показатели! I) обцую численность-дробей», клеток/г субстрата <раечет проводили по методу нахождения доверительных гранюх для.сред-, него при уровне вероятности.Э5й) f, ;.

численность какого Е-идаа, клеток/г субстрата}. ' . 3) .число обнаруженных видов в (: •.. " •

45 показатель видового разнообразия (индекс Шеннона) У.

Hs - " ¿Pi /V ' ♦ где4

/у* CL - относительное обилие t-го вида ; , ' Л' - И

5) выравненность.значений обилия видов по Пиелу г

где ~ ~ ¿El{¿^¿^ » Äjfn S - максимальное значение

индекса 1£еннона для группировки изХвидов ; :

6) показатель концентрации доминирования Симпсона

Для каздого идентифицированного вида рассчитывали: - I) встречаемость во всех проанализированных образцах ; Я) встречаемость в образцах каждого типа субстратовt% ;

3) выравненность значений встречаемости по типам субстратов ¿*"= ^* где /"»5 - количество *ипов

субстратов; f¿ * fi ¡2~ fí i • J . J i*t 1

4) попарное сходство со всеми Видами по встречаемости В

субстратах (коэффициент Соренсена) о 1 ^g'" , где Аи В -суммы частот■встречаемости в субстратах для первого и второго видар С - cyt.;><a odíipfX частот встречаемости по субстратам.

Для оценки сходства всех видов по совместной встречаемости: применяли методы кластерного анализа (Дмитриев, 1972).

Для получения кривых роста в периодической культуре в условиях голодания липомицеты выращивал^ на жидкой среде с де^«- \ 'цитом глюкозы при 2б°С на качалке. Оптическую плотность eye- -пензин измеряли на спектрофотометре при 590 нм на О, I, 2, 3, 5, 7, 10» 24, 21 и 28 сутки. При определений кькода из голодания голодамцую культуру вносили в сведу» среду того же состава и измеряли оптическую плотность кагадые Я-6 часов в течение

2-Зх суток, также при росте на качалке. Кривые роста были полу^ чены для трех штаммов Llpomycee t^trasporue t I) типового 5910

CBS, 2) 2743 КПП, полученного из коллекции дрожжевых культур *

кафедры биологии почв, 3)Ь -85, выведенного в процесса работы из чернозема. "Хомутовской степи".

По той же методике были получены кривые роста для трех штаммов малоизученных почвенных дрохкеД Schwannloniyo«« ocoiden-t&Lia , выделении* в процессе работы из черноземов Ставрополья,

Для определения возможностей учета численности клеток лиаомицетов в почвах биомассу 1. tetrauporua (штапл 1-300) выращивали в жидкой азотной основе Dlfco с глюкозой на качалке в течение недели, центрифугировали, промывая дваиды водопроводной водой, делали'разведения, определив концентрацию клеток в камере Горяева, и вносили в нестерильную почву (чернозем обыкновенный из Хомутовской степи, 0-Я0 См), растертую- в фарфоровой ступке и просепниуЬ через сито I ми, увлаямяя до 60% С®.Были взяты следующие концентрации клеток 1Ср, .10% 10®, Ю®, Ш7, 10s кл/r почвы, контролем служила,та же почва с водопроводной водой. Б тот же день, на слёдуиций (через 24 часа) и еще через день (через 48 часов) навески каждого варианта по 0,15 г почвы естественной влажности (в пересчете - по 0,12 г воздудао-сухой почва) в трехкратной повторности раскладывали по 100 комочков на 2 чашки оо средой Этби, подкисленной молочной кислотой. Посевы инкубировали при комнатной температуре, учет ' проводили на 5 день, через 2 недели и через месяц. Кроме того, варианты с концентрацией клеток 10р, 10^, Ю7, ГО8 кл/г почвы » контрольдаализировали на численность лилоыицетов на модифицированной среде Кргенсена и Дашельсона (Jurgeneen, Dsmlelaon, 1972). Посевы инкубировали в течение 2х недель при комнатной-

температуре,' учитывали на.4-5 девь и в конце инкубирования. * -/ ■ РЕЗУЛЬТАТУ И ОКЯВДИИБ

Проегранственнов распределение и динамика численности дро;стей

в степном биогеоценозе

* ' ■ ' *

Количество дроаетеП в расчете на массу субстрата на растениях и растительных остатках на 2-4-порядка превышает их численность в почве, где она колеблется на пределе чувствительности метода. В. ветоши численность дробей наиболее, высока, достигает миллионов клеток на,грамм субстрата. Пределы колебаний ■численности-дрожжей в исследо вагшьк субстратах показ ываютубыт. вание ее в ряду "ветошь-травостой-подстилка-почва" (рис. I). Анализ ризосферы и ризоплаии степных растений показал, что корни,играют роль центров распространения в почве тех дролпсеП, которые в степи ассоциированы почти исключительно о.растениями.

Исследование сезонной дик аники численности дробей впи-фитно-аллокюнной группировки в почве проводили на примере стельного биогеоценоза "Хомутовской степи" в течение трех вегетационных периодов: 1981} 1984 и Кет гг. Изменения численности

дрожжей выражены отчетливо и имеют тот же характер, что и не' -V

которые другие группы микроорганизмов в почвах степей - лет- ■ ниЯ ьянимум при более высоком уровне численности весной и осень!» (рис. 2). ,

Автохтонные почвенные дроко^ липомицеты, распространены в черноземах исключительно широко. Показатель условной попу-ляционноЯ пЛЬтиости достигает 100!! В горизонтах Ад и Ар ли-помицеты обнаруживаются с высокой «шслешостью до глубины 5Э см, где частота их встречаемости превышает 30?4. Популяция липомицетов проникает в почву до глубины 100 см и более (в ставропольских черноземах). Распростр_анение лиюнииетов в

' - 8 - _ < 13 к в Ь 7 в М

-—. ■ ^ «ТОШЬ - ■

•--> ТРАВОСТОЙ „

—:-;-: подстилка

-----РИЗОПААНА

---' РИЗОСФЕРА

----ПОЧВА 0-<0 СМ

Рис. I. Пределы колебаний численности дрожжей в исследованных

субстратах степного биогеоценоза (кл/г) ч ■ ■ '

Рио. 2. Динамика численности дрожжей в растительных субстратах степного биогеоценоза (яо сезонам)

верхних горизонтах, целинных черноземов, как правило, значительно превипает их количество в пахотном слое почв под сельскохозяйственными культурами. *. • • "Таксономический состав дробней в tremí ■ В ходе работы была создана коллекция/ состоящая более, чем из двух тысяч штаммов дрожжей, которые отнесли к 17 родам . tt 52 видам; из них 6 аскомицетовых, 6 баэидиомицето вых ¿ 37 несовершенных. Две группа штампов представлены 1в собранной коллекции дрожжевыми стадиями грибов, предположительно/ фитопато-генных родов Taphrina-Protошусев. Список основных видов дрожжей приведен в таблице I. ■ ^ ' . ■ ' -Видовая структура дрожжевого населения степного биогеоценоза . В исследованны:?; субстратах, биогеоценозов степи дрожжевое население Представлено в осшэвном эвритопными видаки. Наряду с нами были обнаружены и-некоторые стенотогагав виды. ,

В группу эвритопов (выравненность значений встречаемости более 0,9) ВОШЛИ ВИДЫ A.pullulons fivlaürentti и Cr.alMdua ииеицие наиболее высокую общую встречаемость, а также вид од. glutinta с низкой.общей-встречаемостью (рис. 3). Стенотопными видами (выравненность встречаемостей менее 0,5) являются два вида рода Keteotmikowl&H c.naria , обитающие преимущественно на цветках, и Sp.gracllia , предпочитающий сухие и зеленые части растений. Остальные виды, представленные lia рисунке, попадают в группу видов со слабой приуроченностью (выравненность' встречаемостей от 0,5 до 0,9). Виды L.tatraeporus иl.itpofer в диаграмму не,включены, поскольку обнаруживались в единственном субстрате - почве - и имеют нулевое значение вцравненности встречаемостей. В диаграмме представлены только те виды, общая встречаемость которых была не менее 35* ; их насчитывается 16...

ID .

Таблица I'

Частота встречаекоста наиболее распространенных видов дрожжей в степном биогеоценозе в целом в по суботратаы

- -« ■■ v . ■

вид ' траво- ве- под- поч- цвет- обща

' СТОЙ тошь стилка ва • кл'

Atpullulans 88. ее 34 • 21 60 58

Cr.albldue 85 85 35 -.И . 70 58

Cr.laarentü 79 80 41 15 70 57

Sp.roseuo Б5 ie 6 I . 22 20

Kh,minuta 18 47 29 4 0 20

L, trasponía 0 . 0 ' 0 . S0 ■ 0.. 18

неидентиф, rp» I 23 . 31 Б 0 X 12;

Cr.hurigarlcus ' 19 26 4 0 ■Т 10

Rh.palllda ' 13 20' 0 I I 7

неидентиф. rp. 2 13 19 0 0 2 7

S.&rnienl&aa 18 4 2 0 i 6

Rh.glutinl» 6 9 ,. 6 2 6 6

tl.reuko.ufii 0 I 0 0 27 6'

Rh.marina 7 14 2 " 0 ■0 5

Sp.eracUle • 9 9 0. 0 0 4

(¡.naris 2 0 0 < 0 ' . 14 3

Ы.pulohe rrlmA 0 3 0 о' 13 3

Kh.BUraotiaea 0 7 I 0 0 2

Cr.aeriUa 0 0 2 в, 0 '2

Cr.oagnus & 6 ' 0 0 0 '2

Kíiep,ljifinao-minJ.atmB 4 4 0 ' 0 2 2

Hb. rubra 2 I 4 0 г 2

Cr.diffluene 0 ■'■' 6 5 I 3 i 2

Ct-.flavua . 2 ' " г . 3' ' 2 2 i 2

Cr.terreua ■ 0 0 3 о

Sp.pararoaeua , • М: 0 0 . 0 0

Ríisp.oapitatum ' - ' I 0 0 0 2

Hh.eramiiiia' 2 ' • I 2 0 0

3 p * albo-гиЪe so «na - " ~ 2 ' 4 0 0 . 0

Jisu.antaroticuni 2 0 2 0 0

Cr.diDennae 0 3 0 0 0

Rh.Slutinta

A.pullulaaa Сг.laureo tti Or.albiduB; Sp.rogeua Jlh.minuta

B.armeaiaca -Cr.fumgarlcue -

неидантиф. rp.I

Kb.pallida Rh.marina невдентиф. rp.2 Sp.Sraollia' U.pulcherrima 0.marie ■ Mtreukaufil '

ft2

U 4v

—

1,0. E .

4

Рис. 3, Выраэяенность знатаний вотрачаекооти некотоцк видов. дрожжей по всем ясодедованным субстратам степного биогеоценоза

травостой ветошь .

подстилка

почва : 0-10 cu

20-30 ад

40-50 см 60-70 см

90-100 с»

*Ряе. 4. Распределение влдов дрожжеЯ в степном биогеоценозе"i а — A.pulluíaos, tí - Cr.laurentii, В.- Cr.albidua, г — Sp.гоэв-ua, Д - Rh,minuta,e — Rh*pallida,X — L.tetraeporue■ ' r

4 вида, обнаруженные только в агроценозах, в расчет не прини- • кались. Оставшиеся S3 вида составляют группу редких в степной ВЩ, Среди них описаны.Два новых вида дрожжей - Bull era ateppoea И Sterigmatosporldiiun deooloratum.

Дрожжевое население степи распределено, в основной, в двух ярусах - растительной,' включающем живые и сухие нёразложившиеся растения, а также цветки энтомскйильных раетений,и почвенном.(рис. 4). Прус подстилки дроасгами заселен слабо, поскольку дрожжи являются, главный образом, эккрисотронами? а в" деструкционной цепи стоят на первых стадиях разложения растительных остатков,'. утилизируя преимущественно простые сахара и органические кислоты. Встречаемость различных видов дробей коррелирует с распределением их биомассы (рис. 5). Три вида, составляющие ядро" дрож-;

' ' L г

»евого населения степного ЕЩ, A.pullulana, Cr.albidua« Cr.lau-rentia, встречаются с высокой частотой в верхних растительных Ярусах, реже в подстилке, аце реже - почве. Вид Sp .roeeua чаш,« встречается и более обилен на живых растениях. Rh.oinuttt ¿to.pai- j lida ^cr.hungai'icuaH некоторые другие (см. рис.б) более, многочисленны в ветоши.' Ни один из видов дрожжевых грибов не имел максимума встречаемости или численности в подстилке, что доказывает ИХ эпи^итную природу. Виды рода Meteohnikowia почти исключительно встречались на цветках и изредка - в ветоши, Дрожки L.tetrasporua обнаруживались только в почве и представляли■со- • бой почвенный ярус (см. рис. 4 и 5).- "

Наибольшие значения-индекса видового разнообразия Шеннона соответствуют-образцам ветоши, несколько ниже индекс разнообра- . вия в образцах живых растений,. еще ниже в подстилке (рис. 6). В почве разнообразие минимально, чаще всего индекс Шеннона равен нулю (дрожжевое население представлено одним видом). Таким об-

5%

60 - 1,0

. 20 "о

ГОБеиэ

ЦЬ. пилм4а ЯК. гл^ск

1

Лю. ■ в

1 ЯгеиК^Ц М.м(сЬе(т(шв 1.Ыг4$тои«

Ш Ц6ЁТКИ; Ш ТРАЮСТОЙ р НТОШЬ

Р ПОДСТИЛКА : ■ почм ' ;

С,. Частота встречаемости некоторых видов дрожжей иоследованныХ- оуйстратах степного биогеоценоз«

разом, если рассматривать ряд "травостой - ветошь,- подстилка -почва" как естественную сукцессию, то разнообразие в ходе сук-■ цессии сначала несколько повышается* а затек снижается, под- 1 тверждая закономерность, описанную Одумои (1986).

Известная синэкологическая зависимость, сформулированная" : ером Р1»гшка1ег, -1<5В4), состоит в том, что сообщество со-

стоит из небольшого числа часто вгтречаюиртхся видов и большого количества редких ; видов со средними значениями встречаемости ме^лше всего. Для дрожжевых,грибов степи эта зависимость вполне соблюдается (рис. 7). Небольшой подъем в правой части О-образной кривой соответствует ядру дрожаевого населения степного БГЦ, а редкие виды (встречаемость менее 10Х) составляют ИХ от общего их числа, . -

В результате сравнения целого ряда различных характеристик дрожжевого нас еления растительных субстратов и почвы обнаружились "эначителыше различия. Для количественной оценки различий и сходства комплексов дрожкей, населяющих разные субстрат ты, бЫл применен метод кластерного анализа (рис. 8). В качестве признаков использовали значения встречаемости видов дрожжей в разных субстратах. Наиболее близки мевду собой комплексы дрожжей травостоя и ветоши (коэффициент сходства по Соренсену 8б?4). Почвенный комплекс дрожкей наиболее специфичен, его сходство с комплексами прочих субстратов составляет всего 04.',

Несмотря на то, что дрожжевое население растительных суб-.стратов заповедной степи по таксономическому составу в значительной мере сходно с дрокяевымн грибами микробиоты многих ( других биогеоценозов, особенно тех, где:отсутствует древесная1 растительность, дрояиот почвенного яруса в целинных черноземах

черезвычайно характерны, поэтому им было уделено в работе .» - , " особое внимание.

а ■

3 н$

—I-

РЕТОШЬ ТРАВОСТОЙ ПОДСТИЛКА ПОЧМ

Рио» 6. Предаш колебаний видового разнообразия дродхо! во субстратам степного виогеоцеаоаа (индекс Шеннова)

ЧИСЛО »ИДО? 40 М 1 20

О (0 го -ЛО 40 50 60 ВСТРЕЧАЕМОСТЬ

ч (КЛАССИК %

Рис« 7* Распределение частот эначений встречаемости в ранжированном ряду видов (кривая Раудоиера)

Экологическая характеристика почвенных дрожжей

степного биогеоценоза Говоря о почвенных дрожках в целинной степи, мы в первую очередь имеем в виду липомицеты, представленные здесь почти ис- . ключительно популяциями вида Ь^е-Ьгаэрогив , который по существу является монодоиинантом среди дрожжевого населения черноземов. _ ; .-■■---■'

. В ходе наших исследований бьша создан^ коллекция из 320 штаммов Ь.*в1;гаврогиа - выборка из популяций типичных « обыкновенных черноземов разных заповедников и агроценозов. Для каждого из штаммов'был полнен ряд характеристик, включаящий биометрические показатели, способность к росту на источниках углерода широкого Спектра, осмо- и галотолерентность. Для анализа этих данных был применен метод кластерного анализа, который показал, что географические популяции кида Ь. 1е1:гаероги* в пределах степей Русской равнины не являются основой гетерогенности вида.

Кривые роста штаммов Ь.^гаврогив в периодической культуре в условиях лимитирования глюкозой характеризуются вира- ; женноЙ фазой задержки роста, низкой максимальной удельной скоростью роста, а также очень постепенны.) снижением уровня численности популяции в стационарной фазе (рис. 9). Основные кинетические показатели для разных видов рода Ыр^даусвв, -рассчитанные в работах ряда авторов (Бабьева, Горин и Марченко, 1978; • Дорофеев, 1905 | Тонг Ким Тхуан, 1986), позволяют причислить липомицеты к типичным почвеннш обитателям с характерной экологической стратегией, Довольно высокай экономический коэффициент этих дрож-кеП и низкая удельная скорость роста, наличие выраженной лаг-$азы позволяют рассматривать липомицеты как организмы К-тип а отбора (Дорофеев, 1985). С другой стороны,

...л :..... i i7

о го 40 во_ао IDO * -

-травостой

_ _ ветошь

1

, - ■■ -, , - -_— цввтки

L---------------,.„.,. ' i подотнлва

— .■.......■ ■. ■■■■-... '-—7 почва

Риог.' 8, Двцдрогра1Л!а сходства дрожжевого населения в разных veстообжтаниях степного биогеоценоза (до встречаемости видов) -

о---о голодающая культура

Ряс': 9; Кривые роста популяции Рис. 10. Кривые роста поиуля-Lipcmiycea tetraapoi-ua в У СЛОВИ— щи Se hwanni omy о е a occlden-ях голодания talla в условиях голодаям*

/ -*

низкая скорость поддержания, высокое сродство к субстрату» способность к длительному вшиванию в неблагоприятных условиях молено рассматривать как элементы Ь -стратегия. Видимо, эти почвенные дрожжи (являются организмами с переходные Kl-типом стратегии.

. Малоизученные о позиция' экологии дросегки Sohw.oocidentalle " ■ встречались в черноземах очень редко и с низкой численностью. ■ Однако данные об обнаружении этого вида вообще очень скудны, точное местообитание его не установлено. Кроме того, Sсhw,occidental ie обладает большим набором ферментов (главным образом, ами-, лолитического комплекса) и,., вследствие этого» перспективен для использования в биотехнологических производствах. Поэтому этим драчкам в работе дана более подробная экологическая характеристика. ' „

Кривые роста трех n1rat.n40BSchw.0ccldentalt.sB периодической культуре в условиях голодания характеризуются почти полным отсутствием фазы задержки роста (рис. 10). Снижение уровня численности популяции в дае стационарного роста происходит быстро. Таким образом, учитывая высокую скорость роста шванниомице-Т о в, способность к быстрому освоению адстрата, малую устойчивость к условиям голодания, можно отнести эти организмы к представителям »-стратегии, Хотя эти дрожим до сих пор всегда выделяли из почв, по типу стратегии следует ожидать, что их основным местообитанием служит не почтенная среда. Возможно,: их жизнь связана с почвообитадацими животными.

Разработка четопов количественного учета липомицетон , -Сложность. учета л.:помицето» обусловлена медленной скоростью их роста и те?т, что клетки ot:ix почвенных дробей прочно адсорбированы via поверхности тчяеннък часткц и внутри почвенных агрегатои благодаря наличия слизистая капсул (Joneв»CriffIths»,

1967).

В модельном опыте при искусственной внесении липомицетов в почвенный образец мы сопоставили два метода: I) раскладывания потаенных комочков на среду Эшби и 2),посева на среду Юргенс ена и Даниельсока после обичтой обработки. Выяснилось,что метод почвенных комочков "работает" лишь до уровня не выше 10** кл/г почвы. ;Летод посева на модифицированную среду Юрген-сена и Даниельсона, наоборот, обнаруживает липомицеты, если их численность составляет не, менее Ю5 кл/г/ но при этом учитывается только сотая часть клеток ; соотношение внесенной и учтенной биомассы четко сохраняется'постоянным, № предлагаем использовать второй метод,'умножая результаты на 100, и комбинировать его с методом обрастания почвенных.комочков, который дает результаты относительной численности в тех случаях, когда метод посева нечувствителен.. ■ .

Подсчитанный таким образом уровень численности липомице-тов в черноземах составляет 10^-10® кл/г, иногда снижаясь до. 1С? кл/г. ..

■Сравнительный анализ дрожжевого населения биогеоценозов

разных пригодных зон ч

Для оценки своеобразия дрожжевого населения биогеоценозов заповедных степей полученные в настоящей,работе результаты сопоставили с литературными данными по изучению дрожжей в биогеоценозах. тувдры и тайги- (Бабьева и др., 19"?5а, 19УЗ б { картин-цев,'1974 ; Бабъева, Азиева, 1978, 19Ю ; Азиева и др., 1979 ) Зайцев, 1981 ; Чернов, 19&1 ; Россихина, 1905),

Наиболее яркие различия мевду дрожкевыы населением обсуждаемых природных экосистем проявились В распространении дрожжевых грибов по ярусам растительности и в почве* В зоне тундры

дрожжи сосредоточены на зеленых и сухих растениях,; собственно -почвенные формы отсутствуют. В лестк биогеоценозах вое ярусы заселены дрожжами довольно плотно, однако основная масса дрожжевых грибов с высоким Ьидобыч разнообразием приурочена к ярусу подстилки. Численность лиломицетов в лесной зоне, невелика и распространяются они не на всю глубину почвенного профиля. В степных биогеоценозах дрожжи с Зитают в растительном и почвенном ярусах при существенном обеднении яруса подстилки. Собственно почвенные дролки имеют: в черноземах высокую относительную численность, встречается с высокой частотой и распространяются по всему почвенному профилю.

Общей чертой дрожжевого населения степи'является,высокая ■ доля баллистоспоровых и пигментных дрожжей. Психрофильные дрожжи составляют :;алую дол», всех дрожжей и обнаруживаются они только в зимние месяцы. Доля аскоспоровых дрожжей существенна за счет ъ. и*гаврогид. >

ВЫВОДЫ .

1. Впервые выполнено детальное описание дрожжевого нас е-', ления степного биогеоценоза на основе исследования заповедных степей в'пределах Русской равнины - на территориях Пензенской, Сумской,.Курской, Донецкой й Ворошиловградской областей.

2, Показано* что группировка дрожжевых грибов в степи . характеризуется однородным пространственным распределением .вследствие однообразия биотопов. Основные показатели, характеризующее структуру как элимитной, так и автохтонной почвенной группировок дрожжевого населения сходны в^изученньк растите ль-

нух ассоциациях луговой и настоящей степи. - * '

* ь, ' . ' ,

- 3. Динамика численности эпифитных дрожяей на растительных .субстратах соответствует климатическому режиму колебаний температуры и влажности; летний минимум при более высокой уровне численности в течение года. Максимальная численность дрожжей поддерживается в холодные (зимние) месяцы.

4. Показано четкое деление дрожжевого населения степи на ' две сферы обитания с разним набором видов и функциями! растительный ярус (зеленая и сухая фитомасса) и почвенный яруо,.

;5. В растительной ярусе характерны пигментные и Саллисто-споровыа дрохки ( 3p.roa*us - на травостое и Rh.minuta - В вето* ' ши), на цветках - бродящие дрожжи рода Uetaotmikowla . Комплекс наиболее часто встречающихся видов состоит из трех аврибионтовз a. pulí ulano , Cr .lauren-tii ,Cr. albldueH большого числа стенобионтов ■ Наиболее высокое видовое разнообразив характерно для ветоши и снижается далее в ряду травостой - подстилка - почва»

. - .6. В почвенном ярусе преобладает вид L.t»tr»sporu3, для . которого, получена расширенная экологическая характеристика, -подтверждающая'отнесение этого вида к организмам, использующим переходную стратегию KL -типа отбора, * •

Кривые роста, построенные для второго вида почвенных дрож-- жей,Schw.oecldentalle,позволяют отнести этот вид к г -стратегам

7. Описаны два новых вида, характерных для степи, -Bullera ateppos« HSt'figmatoeporiaium daoolwítum,■

8. Предложен метод количественного учета липомицетов в почвах, представляющий собой совокупность двух иоди$ицирован-

■ кьк методов, которые рекомендовано использовать при разных уровнях численности.

9. В результате сравнения ряда' характеристик дрожжевого

населения природных биогеоценозов в зональном раду "тундра -тайга - степь" выявлены специфические черты в распределении и таксономическом составе дрожкей степи, на основе чего сделана, оценка экологической значимости дрожжевых грибов в функциони-" ровании мивробиоты степного биогеоценоза..

10. Из рабочей коллекции, содержащей свыше двух тысяч кзо-лятов дрожяей, отобраны штам;«! для включения во Всесоюзную коллекцию микроорганизмов. Ср«ди них представители новых видов, редко встречающихся видов, а также штаммы, которые могут^пред- •

ставлять интерес для перспективного практического использования.

/

По материалам диссертация опубликованы следующие работы: ' * ■ I. Особенности распределения и состава дрожжей в тунировыг, лесных и степных биогеоценозах // Микроорганизмы как компонент . биогеоценоза: Тез. докл. IX Всес. симп., Алма-Ата, 27-29 сент. 19® Г. - С. 45-46/ в соавт. с И.П.Бабьевой, Ц.В.Черновым Л . : 2. Эпи^итные и сапротройные группировки дролскей в зональных растительных сообществах // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. Всес. кон^., Ташкент» 23-26 апр. 1985 г. - С. 10-12/ в ооавт. с И.П.Бабьевой, И.О.Черновым, О.Г.Россихиной/.

3. Дрожжевые грибы в степных сообществах // Вест. Моск. ун-та. Сер. 17, Почвоведение. - 198?. - 12. - С. 43-48/ в соавт. с И.П.Бабьевой/. • ,

4; Участие дрожжевых грибов"из степных биогеоценозов в , биодеструкции органических веществ II .Микробиологическая де- ■ струкция органических остатков в биогеоценозе: Тез..докл. Всес, сове)Ч., Москва, 19Ш г, - С. 8-11/ в соавт. с И.П.Вабьевой/.

б. Сезонная динамика численности дробей в заповедной степи// Биодинамика почв: Тез. докл. Ш Всес. симп., Таллинн, 25-27 окт. 1988 г. - С. 60,

б. Экология дрожжей Чротрусва *е1гаврогио Ь черноземах (В

. печати). _ ' ., _____^.- .-*-

ДЭ6715 от 19.011в9г.Зак»1о6р.Тир.ЮО.Тип.В/О'"Знание".;